Онтогенез центральной нервной системы. Развитие цнс в фило - и онтогенезе

Перинатальное поражение нервной системы - именно такой диагноз все чаще ставится новорожденным малышам. За этими словами скрывается довольно большая группа различных поражений головного и спинного мозга, возникающих при вынашивании и рождении младенца, а также в первые дни его жизни.

Периоды заболевания
В течение данного заболевания, несмотря на многообразие вызывающих его причин, принято выделять три периода: острый (1-й месяц жизни), восстановительный, который подразделяется на ранний (со 2-го по 3-й месяцы жизни) и поздний (с 4 месяцев до 1 года у доношенных, до 2 лет - у недоношенных), и исход заболевания. В каждом из этих периодов перинатальные повреждения имеют различные клинические проявления - синдромы, причем у одного ребенка может одновременно присутствовать несколько из них. Выраженность каждого синдрома и их сочетание позволяют определить тяжесть повреждения нервной системы, назначить правильное лечение и прогнозировать дальнейшее развитие заболевания.

Синдромы острого периода
К синдромам острого периода относятся коматозный, судорожный, гипертензионно-гидроцефальный синдромы, а также угнетение ЦНС и повышенная нервно-рефлекторная возбудимость.
При легких повреждениях ЦНС у новорожденных чаще всего отмечается синдром повышенной нервно-рефлекторной возбудимости, который проявляется вздрагиванием, повышением (гипертонусом) или понижением (гипотонией) мышечного тонуса, усилением рефлексов, тремором (дрожанием) подбородка и конечностей, беспокойным поверхностным сном, частым беспричинным плачем.
При поражении ЦНС средней степени тяжести в первые дни жизни возникает угнетение ЦНС в виде снижения двигательной активности и мышечного тонуса, ослабления рефлексов новорожденных, в том числе сосания и глотания. К концу 1-го месяца жизни угнетение ЦНС постепенно исчезает, а у некоторых детей сменяется повышенным возбуждением. При средней степени поражения ЦНС наблюдаются нарушения в работе внутренних органов и систем (вегетативно-висцеральный синдром). Из-за несовершенства регуляции тонуса сосудов появляется неравномерная окраска (мраморность) кожи. Кроме того, присутствуют нарушения ритма дыхания и сердечных сокращений и дисфункции желудочно-кишечного тракта в виде неустойчивого стула, запоров, частых срыгиваний, метеоризма.
Нередко у детей в остром периоде заболевания появляются признаки гипертензионно-гидроцефального синдрома, который характеризуется избыточным скоплением жидкости в пространствах головного мозга, содержащих спинномозговую жидкость, что приводит к повышению внутричерепного давления. Основными симптомами, которые могут заметить не только врачи, но и родители, являются быстрые темпы прироста окружности головы ребенка (более 1 см за неделю), значительный размер и выбухание большого родничка, расхождение черепных швов, беспокойство, частые срыгивания, необычные движения глаз (нистагм).
Резкое угнетение деятельности ЦНС и других органов и систем присуще крайне тяжелому состоянию новорожденного с развитием коматозного синдрома (отсутствия сознания и координирующей функции головного мозга). Такое состояние требует неотложной помощи в условиях реанимации.

Синдромы восстановительного периода
В восстановительном периоде родителей должны насторожить бедность мимики, позднее появление улыбки, сниженный интерес к игрушкам и предметам окружающей среды, а также слабый монотонный крик, задержка появления гуления и лепета. Возможно, все это является следствием поражений ЦНС, при которых, наряду с прочими, возникают синдромы двигательных нарушений и задержки психомоторного развития.

Исходы заболевания
К годовалому возрасту у большинства детей проявления перинатальных поражений ЦНС постепенно исчезают. К частым последствиям перинатальных поражений относят:
. задержку психического, моторного или речевого развития;
. цереброастенический синдром (перепады настроения, двигательное беспокойство, тревожный сон, метеозависимость);
. синдром гиперактивности с дефицитом внимания: агрессивность, импульсивность, трудности концентрации и поддержания внимания, нарушения обучения и памяти.
Наиболее неблагоприятными исходами являются эпилепсия, гидроцефалия, детский церебральный паралич, свидетельствующие о тяжелых перинатальных повреждениях ЦНС.

Причины нарушения в работе ЦНС
Специалисты выделяют четыре группы перинатальных поражений ЦНС:
1) гипоксические, при которых основным повреждающим фактором является гипоксия (недостаток кислорода);
2) травматические, возникающие в результате механического повреждения тканей головного и спинного мозга в родах в первые минуты и часы жизни ребенка;
3) дисметаболические и токсико-метаболические, основным повреждающим фактором которых являются нарушения обмена веществ в организме ребенка, а также повреждения в результате употребления беременной токсических веществ (лекарств, алкоголя, наркотиков, курения);
4) поражения ЦНС при инфекционных заболеваниях перинатального периода, когда основное повреждающее воздействие оказывает инфекционный агент (вирусы, бактерии и другие микроорганизмы).

Помощь детям с поражениями ЦНС
Младенцам с повреждением ЦНС лечение и реабилитация необходимы в самые ранние сроки, поскольку в первые месяцы жизни ребенка многие из нарушений обратимы без серьезных последствий. Именно в этот период восстановительные способности детского организма особенно велики: еще возможно дозревание нервных клеток мозга взамен погибших после гипоксии, образование между ними новых связей, которые станут отвечать за нормальное развитие малыша.
Первую помощь крохам оказывают еще в родильном доме. Этот этап включает в себя восстановление и поддержание работы жизненно важных органов (сердца, легких, почек), нормализацию обменных процессов, лечение синдромов повреждения ЦНС (угнетения или возбуждения, судорог, отека мозга, повышенного внутричерепного давления). Основу лечения составляют медикаментозная и интенсивная терапия.
На фоне лечения состояние ребенка постепенно улучшается, однако многие симптомы поражения ЦНС могут сохраняться, что требует перевода в отделение патологии новорожденных и недоношенных детей либо в неврологическое отделение детской больницы. На втором этапе лечения назначают препараты, направленные на ликвидацию причины заболевания (инфекций, токсических веществ) и воздействующие на механизм развития болезни, а также лекарства, стимулирующие созревание мозговой ткани, снижающие мышечный тонус, улучшающие питание нервных клеток, мозговое кровообращение и микроциркуляцию.
Помимо медикаментозной терапии при улучшении состояния назначают курс массажа с постепенным добавлением упражнений лечебной гимнастики, сеансы электрофореза и другие методы реабилитации (доношенным младенцам - с конца 3-й недели жизни, недоношенным - чуть позднее).
После окончания курса лечения большинство детей выписываются домой с рекомендациями дальнейшего наблюдения в условиях детской поликлиники (третий этап реабилитации). Врач-педиатр совместно с невропатологом, а по необходимости - и с другими узкими специалистами (окулистом, отоларингологом, ортопедом, психологом, физиотерапевтом) составляет индивидуальный план ведения ребенка на первом году жизни. В этот период чаще всего применяются немедикаментозные методы реабилитации: массаж, лечебная гимнастика, электрофорез, импульсные токи, иглорефлексотерапия, тепловые процедуры, бальнеолечение (лечебные ванны), плавание, а также психолого-педагогическая коррекция, направленная на развитие моторики, речи и психики младенца.

Родителям, малыш которых появился на свет с признаками нарушения ЦНС, не стоит отчаиваться. Да, придется приложить гораздо больше усилий, чем другим мамам и папам, однако в итоге они себя оправдают, и наградой за этот труд станет счастливая улыбка маленького человечка.

). У некоторых инфузорий имеются фибриллы, выполняющие функцию проведения возбуждения к двигательным элементам. У некоторых губок обнаружены структуры, сходные с нервными клетками, связанные с мышечными клетками.

Диффузорная нервная система

У кишечнополостных появляется древнейший тип нервной системы – диффузная или сетчатая. На ранних стадиях развития она состоит из двух нервных сетей, одна из них связана с рецепторами клетками, а другая – с внутренними органами. У некоторых низших животных имеется одна нервная сеть, связанная и с рецепторами клетками, и с внутренними органами.

Особенность диффузной нервной системы в том, что она реагирует на раздражение как единое целое, точные местные реакции отсутствуют.

Развитие ганглионарной системы

В процессе эволюции воспринимающие нейроны сосредоточиваются недалеко от главных рецепторов, а локализация моторных нейронов зависит от расположения мышечных групп, которые они иннервируют. Поэтому одни скопления нейронов связаны с рецепторами, а другие - с мышцами и железами. В результате развития нервной системы образуются нервные узлы, или ганглии, связанные между собой нервными волокнами - ганглионарная, узловая, или цепочечная, нервная система.

Ганглионарная нервная система имеется у червей, членистоногих, иглокожих, плоских червей все ганглии равнозначны. На более высоких ступенях развития появляются надглоточные ганглии, которые доминируют над цепочкой остальных ганглиев (ресничные и кольчатые черви, членистоногие, большинство моллюсков).

Сегментация существует у организмов, имеющих ганглионарную нервную систему. Она заключается в том, что каждый ганглий или один из отрезков нервной системы связан с одним из метамеров или однородных участков, на которые делится тело, например у дождевых червей. Каждый участок кожи, принадлежащий к сегменту тела, называется дерматомером , а мышцы, которые относятся к определенному сегменту тела, - миомерами .

Процесс централизации ганглиев

В дальнейшем процессе эволюции развивается хордовая, или трубчатая, нервная система. У хордовых животных вся центральная система состоит из трубки, которая расположена со спинной стороны животного. Передний ее конец расширен и образует головной мозг, а задняя, цилиндрическая часть, обозначается как спинной мозг.

Первоначально нервная трубка выполняла рецепторную функцию. На спинной стороне нервной трубки у хордовых расположены воспринимающие, рецепторные клетки, а на брюшной стороне - двигательные клетки, от которых нервные волокна направляются к мышцам. По своему происхождению нервные клетки спинномозговых узлов позвоночных животных являются погрузившимися в глубь тела рецепторными клетками эктодермы, которые у беспозвоночных остались в эктодерме. Не только спинномозговые узлы, но и центральная нервная система позвоночных происходит из первичных рецепторных клеток, входивших в состав эктодермы.

Следовательно, основную роль в филогенезе центральной нервной системы позвоночных играет развитие рецепторных , а также формирование центральных аппаратов, обеспечивающих сокращение скелетной мускулатуры.

В строении спинного мозга различных животных отчетливо обнаруживается соответствие массы мозга размерам тела животного и развитию мускулатуры. Чем сильнее развита мускулатура и чем больше поверхность тела, тем больше развит спинной мозг. У многих животных наиболее развиты шейная и поясничная части спинного мозга, от которых отходят самые толстые нервы к мускулатуре конечностей. Например, у летающих птиц особенно утолщена шейная часть спинного мозга в связи с развитием мускулатуры, участвующей в акте летания, а у бегающих животных, например кенгуру и страуса, наоборот, особенно утолщена поясничная часть спинного мозга, обеспечивающая сокращения мощной мускулатуры нижних конечностей. У рыб, безногих амфибий, змей и безногих ящериц спинной мозг развит равномерно.

Развитие рецепторов и их роль в эволюции нервной системы

Живая цитоплазма обладает раздражимостью. В филогенезе эта способность отвечать на очень слабые раздражения стала особенно развиваться у некоторых специализированных клеток покровного эпителия и у некоторых клеток кишечной полости, воспринимающих воздействия внешней и внутренней среды. Среди клеток покровного эпителия у кишечнополостных животных появляются особые дифференцированные клетки, тесно связанные с нервной системой. В некоторых участках тела, например на щупальцах и в области рта, клетки, обладающие повышенной раздражимостью, скапливаются в особенно большом количестве. Из этих скоплений развились простейшие рецепторы.

На низших ступенях развития , обладающие повышенной раздражимостью воспринимают раздражение любого характера. В дальнейшем происходит их специализация к качествам раздражителей.

В филогенезе наиболее древними являются клетки, воспринимающие раздражение химическими веществами. У животных, живущих в , главным образом у беспозвоночных, невозможно установить различие между органами обоняния и вкуса. И те и другие раздражаются химическими веществами, растворенными в воде. У некоторых беспозвоночных (пиявок) и у водных позвоночных (некоторых рыб), а также у амфибий химические рецепторы расположены на всей поверхности тела. У наземных животных органы обоняния и вкуса дифференцируются. У насекомых обе группы рецепторов расположены на головном конце тела. Высшие органы чувств (глаза, уши, органы обоняния и вкуса) располагаются у позвоночных в голове, что имеет большое биологическое значение, так как они служат для отыскания пищи, нахождения самки, и т. п. Клетки, расположенные на выступающих частях организма, специализируются к восприятию механических раздражений (осязание).

Эволюция нервной системы связана с развитием рецепторов. Ведущий отдел центральной нервной системы - большие полушария головного мозга, достигающий наибольшего развития у людей, состоит главным образом из нейронов, воспринимающих импульсы из высших рецепторов, отображающих внешний мир (глаз, ухо).

Центральная нервная система вместе с периферическими отделами дистантных анализаторов развивается из наружного зародышевого листка – эктодермы. Закладка нервной трубки происходит на 4-й неделе эмбрионального развития, впоследствии из нее формируются мозговые пузыри и спинной мозг. Наиболее интенсивное образование структур центральной нервной системы происходит на 15-25 день беременности (Табл.10-2).

Структурное оформление отделов мозга тесно связано с происходящими в них процессами дифференцировки нервных элементов и установлением между ними морфологических и функциональных связей, а также с развитием периферических нервных аппаратов (рецепторов, афферентных и эфферентных путей и др.). К концу эмбрионального периода развития у плода обнаруживаются первые проявления нервной деятельности, которые выражаются в элементарных формах двигательной активности.

Функциональное созревание ЦНС, происходит в этот период в каудо-краниальном направлении, т.е. от спинного мозга к коре головного мозга. В связи с этим функции организма плода регулируются преимущественно структурами спинного мозга.

К 7-10 неделе внутриутробного периода функциональный контроль над более зрелым спинным мозгом начинает осуществлять продолговатый мозг. С 13-14 недели появляются признаки контроля нижележащих отделов ЦНС со стороны среднего мозга.

Мозговые пузыри образуют полушария головного мозга, до 4-х месячного возраста внутриутробного развития их поверхность гладкая, затем появляются первичные борозды сенсорных полей коры, на 6-м месяце – вторичные, а третичные продолжают формироваться и после рождения. В ответ на стимуляцию коры больших полушарий плода, вплоть до 7-ми месяцев его развития, никаких реакций не возникает. Следовательно, на этом этапе кора больших полушарий не определяет поведение плода.

На протяжении эмбрионального и фетального периодов онтогенеза происходит постепенное усложнение строения и дифференцировки нейронов и глиальных клеток.

Таблица 10-2.

Развитие мозга в антенатальном периоде

возраст, нед	длина, мм	Особенности развития мозга
		Намечается нервная бороздка
		Хорошо выраженная нервная бороздка быстро закрывается; нервный гребень имеет вид сплошной ленты
		Нервная трубка замкнута; образовались 3 первичных мозговых пузыря; формируются нервы и ганглии; закончилось образова­ние эпендимного, мантийного и краевого слоя
		Формируются 5 мозговых пузырей; намечаются полушария большого мозга; нервы и ганглии выражены отчетливее (обособляется кора надпочечника)
		Образуются 3 первичных изгиба нервной трубки; нервные сплетения сформированы; виден эпифиз (шишковидное тело); симпатические узлы образуют сегментарные скопления; наме­чаются мозговые оболочки
		Полушария мозга достигают большого размера; хорошо выра­жены полосатое тело и зрительный бугор; воронка и карман Ратке смыкаются; появляются сосудистые сплетения (мозговое вещество надпочечника начинает проникать в кору)
		В коре мозга появляются типичные нервные клетки; заметны обонятельные доли; отчетливо выражены твердая, мягкая и паутинная оболочки мозга; возникают хромаффинные тельца
		Формируется дефинитивная внутренняя структура спинного мозга
		Появляются общие структурные черты головного мозга; в спинном мозге видны шейное и поясничное утолщение; форми­руются конский хвост и концевая нить спинного мозга, начи­нается дифференцировка клеток нейроглии
		Полушария покрывают большую часть мозгового ствола; ста­новятся различимыми доли головного мозга; появляются бу­горки четверохолмия; более выраженным становится мозжечок
		Завершается формирование комиссур мозга (20 нед); начинается миелинизация спинного мозга (20 нед); появляются типичные слои коры головного мозга (25 нед); быстро развиваются бо­розды и извилины головного мозга (28-30 нед); происходит миелинизация головного мозга (36-40 нед)

Неокортекс уже у плода 7-8 месячного возраста разделен на слои, но наибольшие темпы роста и дифференцировки клеточных элементов коры отмечаются в последние 2 месяца беременности и в первые месяцы после рождения. Пирамидная система, обеспечивающая произвольные движения, созревает позже, чем экстрапирамидная система, контролирующая непроизвольные движения. Показателем степени зрелости нервных структур является уровень миелинизации ее проводников. Миелинизация в мозге эмбриона начинается на 4-м месяце внутриутробной жизни с передних корешков спинного мозга, подготавливая моторную активность; затем миелинизируются задние корешки, проводящие пути спинного мозга, афференты акустической и лабиринтной систем. В головном мозге процесс миелинизации проводниковых структур продолжается в первые 2 года жизни ребенка, сохраняясь у подростков и даже взрослых людей.

Наиболее рано (7,5 недель) у плода появляется хорошо выраженный локальный рефлекс на раздражение губ. Рефлексогенная зона сосательного рефлекса к 24 неделе внутриутробного развития значительно расширяется и вызывается со всей поверхности лица, кисти, предплечья. В постнатальном онтогенезе она уменьшается до зоны поверхности губ.

Рефлексы на тактильную стимуляцию кожи верхних конечностей появляются у плода к 11 неделе. Наиболее четко кожный рефлекс в этот период вызывается с ладонной поверхности и выглядит в виде изолированных движений пальцев. К 11 неделям эти движения пальцев сопровождаются сгибанием запястья, предплечья, пронацией руки. К 15-й неделе стимуляция ладони приводит к сгибанию и фиксированию в этом положении пальцев, ранее генерализованная реакция исчезает. К 23-й неделе хватательный рефлекс усиливается, становится строго локальным. К 25-й неделе все сухожильные рефлексы руки становятся отчетливыми.

Рефлексы при стимулировании нижних конечностей появляются к 10-11-й неделям развития плода. Первым появляется флексорный рефлекс пальцев ног на раздражение подошвы. К 12-13 неделям флексорный рефлекс на это же раздражение сменяется веерообразным разведением пальцев. После 13-ти недель это же движение на раздражение подошвы сопровождается движениями стопы, голени, бедра. В более старшем возрасте (22-23 недели) раздражение подошвы вызывает преимущественно флексию пальцев стопы.

К 18-й неделе появляется рефлекс сгибания туловища при раздражении нижней части живота. К 20-24-й неделе появляются рефлексы мышц брюшной стенки. К 23-й неделе у плода раздражением различных участков кожной поверхности можно вызвать дыхательные движения. К 25-й неделе плод может самостоятельно дышать, однако дыхательные движения, обеспечивающие выживание плода, устанавливаются только после 27 недель его развития.

Таким образом, рефлексы кожного, двигательного и вестибулярного анализаторов проявляются уже на ранних этапах внутриутробного развития. В поздние сроки внутриутробного развития плод способен реагировать мимическими движениями на вкусовые и запаховые раздражения.

В течение 3-х последних месяцев внутриутробного развития у плода созревают рефлексы, необходимые для выживания новорожденного ребенка: начинает реализовываться корковая регуляция ориентировочных, защитных и др. рефлексов, у новорожденного уже имеются защитные и пищевые рефлексы; рефлексы с мышц и кожи становятся более локализованными и целенаправленными. У плода и новорожденного, в связи с малым количеством тормозных медиаторов, в ЦНС легко возникает генерализованное возбуждение даже при очень небольших силах раздражения. Сила тормозных процессов по мере созревания мозга нарастает.

Стадия генерализации ответных реакций и распространения возбуждения по структурам мозга сохраняется вплоть до рождения и некоторое время после него, но она не препятствует развитию сложных жизненно важных рефлексов. Например, к 21-24 неделе хорошо развит сосательный и хватательный рефлекс.

У плода уже на 4-м месяце его развития хорошо развита проприоцептивная мышечная система, четко вызываются сухожильные и вестибулярные рефлексы, в 3-5 месяцев уже имеются лабиринтные и шейные тонические рефлексы положения. Наклон и поворот головы сопровождается разгибанием конечностей той стороны, в которую повернута голова.

Рефлекторная деятельность плодов обеспечивается преимущественно механизмами спинного мозга и ствола мозга. Однако сенсомоторная кора уже реагирует возбуждением на раздражения рецепторов тройничного нерва на лице, рецепторов кожной поверхности конечностей; у 7-8-ми месячного плода в зрительной коре возникают реакции на световые стимулы, но в этот период кора, воспринимая сигналы, возбуждается локально и не передает значимость сигнала на другие, кроме двигательной коры, структуры мозга.

В последние недели внутриутробного развития у плода происходит чередование “быстрого” и “медленного” сна, причем быстрый сон занимает 30-60% общего времени сна.

Поступление в кровоток плода никотина, алкоголя, наркотиков, медикаментов и вирусов отражается на здоровье будущего ребенка, а в ряде случаев может привести к внутриутробной гибели плода.

Никотин, попадая из крови матери в кровь плода, а затем в нервную систему, влияет на развитие тормозных процессов, а тем самым на рефлекторную деятельность, дифференцировки, что в последующем будет сказываться на процессах памяти, концентрации внимания. Действие алкоголя также вызывает грубые нарушения созревания нервной системы, нарушает последовательность развития ее структур. Наркотики, используемые матерью, угнетают его физиологические центры, образующие естественные эндорфины, что в последующем может привести к дисфункции сенсорной системы, гипоталамическим регуляциям.

10.2 . Особенности развития и функционирования центральной нервной системы в постнатальном онтогенезе.

Общий план строения коры у новорожденного ребенка такой же, как и у взрослого. Масса его головного мозга составляет 10-11% массы тела, а у взрослого – всего 2%.

Общее количество нейронов головного мозга новорожденного равно количеству нейронов взрослого, но число синапсов, дендритов и коллатералей аксонов, их миелинизация у новорожденных значительно отстают от мозга взрослых (Табл.10-1).

Зоны коры новорожденного созревают гетерохронно. Наиболее рано созревает соматосенсорная и моторная кора. Это объясняется тем, что соматосенсорная кора из всех сенсорных систем получает наибольшее количество афферентной импульсации, моторная кора также имеет значительно большую афферентацию, чем другие системы, так как она имеет связи со всеми сенсорными системами и имеет наибольшее число полисенсорных нейронов.

К 3-м годам созревают практически все области сенсорной и моторной коры, за исключением зрительной и слуховой. Наиболее поздно созревает ассоциативная кора мозга. Скачок в развитии ассоциативных областей коры мозга отмечается в 7 лет. Созревание ассоциативных зон идет нарастающим темпом до пубертатного периода, а затем замедляется и завершается к 24-27 годам жизни. Позже всех из ассоциативных зон коры завершают созревание ассоциативные области лобной и теменной коры.

Созревание коры означает не только реализацию установления взаимодействия корковых, но и установление взаимодействия коры с подкорковыми образованиями. Эти взаимоотношения устанавливаются к 10-12 годам, что очень важно для регуляции деятельности систем организма в пубертатный период когда повышается активность гипоталамо-гипофизарной системы, а также систем, имеющих отношение к половому развитию, развитию желез внутренней секреции.

Период новорожденности (неонатальный период). Созревание коры головного мозга ребенка в процессе постэмбрионального развития на клеточном уровне происходит за счет постепенного увеличения размеров первичных, вторичных и третичных зон коры. Чем больше возраст ребенка, тем большие размеры занимают эти корковые зоны и тем сложнее и разнообразнее становится его психическая деятельность. У новорожденного ассоциативные нейронные слои коры головного мозга слабо развиты и совершенствуются только при нормальном его развитии. При врожденном слабоумии верхние слои коры головного мозга остаются недоразвитыми.

Уже в первые часы после рождения у ребенка развитыми являются тактильная и другие системы рецепции, поэтому новорожденный имеет ряд защитных рефлексов на болевые и тактильные раздражения, живо реагирует на температурные раздражители. Из дистантных анализаторов наиболее хорошо у новорожденного ребенка развит слуховой. Наименее развит зрительный анализатор. Лишь к концу периода новорожденности устанавливаются согласованные движения левого и правого глазных яблок. Тем не менее, реакция зрачков на свет имеет место уже в первые часы после рождения (врожденный рефлекс). К концу периода новорожденности появляется способность к конвергенции глаз (Табл.10-3).

Таблица 10-3.

Оценка (баллы) возрастного развития новорожденного (1-я неделя)

Показатель	Оценка ответа
Динамические функции
Соотношения сна и бодрство­вания		Спит спокойно, просыпается только для кор­млении или ког­да мокрый, быс­тро засыпает	Спит спокойно и не просыпает­ся мокрый и для кормления или сытый и сухой не засыпает	Не просыпается голодный и мокрый, а сытый и сухой не засы­пает или часто беспричинно кричит	Очень трудно разбудить или мало спит, но и не кричит или кричит постоянно
		Крик громкий, чистый с корот­ким вдохом и удлиненным вы­дохом	Крик тихий, слабый, но с коротким вдо­хом и удлинен­ным выдохом	Крик болезнен­ный, пронзитель-ный или отдель-ные всхлипыва-ния на вдохе	Крик отсутст-вует или от­дельные вскри­кивания, или крик афоничный
Безусловные рефлексы		Все безусловные рефлексы вызываются, симметричны	Требуют более длительной сти­муляции или быстро исто­щаются или не­ постоянно асим­метричны	Вызываются все, но после дли-тельного латент-ного перио­да и повторной стиму-ляции, бы­стро истощают­ся или стойко асимметричны	Большинство рефлексов не вызывается
Мышечный тонус		Симметричный флексорный тонус, преодолеваемый при пассивных движениях	Легкая асим­метрия или тен­денция к гипо- или гипертен-зии, не влияю­щие на позу и движения	Постоянные асимметрии, гипо- или гипер-, ограничивающие спонтанные движения	Позы описто-тонуса или эм­бриона, или лягушки
Асимметричный шейный тониче­ский рефлекс(АШТР)		При повороте головы в сторону непостоянно разгибает “лицевую” руку		Постоянное раз­гибание или отсутствие разги­бания руки при повороте голо­вы в сторону	Поза фехто­вальщика
Цепной симмет­ричный рефлекс		Отсутствует
Сенсорные реакции		Жмурится и бес­покоится при ярком свете; повора-чивает глаза к источнику све-та и вздрагива-ет при гром­ком звуке	Одна из реак­ций сомнитель­на	Одна из реак­ций оценки от­вета 3 отсут­ствует или 2-3 реакции сомни­ тельные	Все реакции оценки ответа 3 отсутствуют

Двигательная активность новорожденного ребенка беспорядочна и некоординированна. Неонатальный период доношенного ребенка характеризуется преимущественной активностью мышц-сгибателей. Хаотичные движения ребенка обусловлены деятельностью подкорковых образований и спинного мозга не координируемой корковыми структурами.

С момента рождения у новорожденного начинают функционировать важнейшие безусловные рефлексы (Табл.10-4). Первый крик новорожденного, первый выдох являются рефлекторными. У доношенного ребенка хорошо выражены три безусловных рефлекса – пищевой, оборонительный и ориентировочный. Поэтому уже на второй неделе жизни у него вырабатываются условные рефлексы (например, рефлекс положения на кормление).

Таблица 10-4.

Рефлексы новорожденного.

	Способ определения	Краткая характеристика
Бабинского	Легкое поглаживание стопы от пятки к пальцам	Сгибает I палец стопы и вытягивает остальные
	Неожиданный шум (например, хлопок ладошами) или быстрое опускание головки ребенка	Разводит ручки в стороны, а затем скрещивает их на груди
Смыкание (закрывание век)	Вспышка света	Зажмуривает глаза
Хватательный	В руки ребенка вкладывают палец или карандаш	Захватывает палец (карандаш) пальцами рук

В неонатальном периоде происходит быстрое созревание уже имеющихся перед рождением рефлексов, а также появление новых рефлексов или их комплексов. Усиливается механизм реципрокного торможения спинальных, симметричных и реципрокных рефлексов.

У новорожденного любое раздражение вызывает ориентировочный рефлекс. Вначале он проявляется общим вздрагиванием тела и торможением двигательной активности с задержкой дыхания, в последующем на внешние сигналы возникает двигательная реакция рук, ног, головы, туловища. В конце первой недели жизни ребенок реагирует на сигналы ориентировочной реакцией с наличием некоторых вегетативных и исследовательской компонент.

Существенным переломным этапом развития нервной системы является этап возникновения и закрепления антигравитационных реакций и приобретения способности осуществлять целенаправленные локомоторные акты. Начиная с этого этапа характер и степень интенсивности осуществления двигательных поведенческих реакций определяют особенности роста и развития данного ребенка. В этом периоде выделяется фаза до 2,5-3 месяцев, когда ребенок впервые закрепляет первую антигравитационную реакцию , характеризующуюся способностью удерживать головку в вертикальном положении. Вторая фаза длится с 2,5-3 до 5-6 месяцев, когда ребенок делает первые попытки реализовать вторую антигравитационную реакцию – позу сидения. Непосредственно-эмоциональное общение ребенка с матерью повышает его активность, становится необходимой основой для развития его движений, восприятия, мышления. Недостаточное общение отрицательно сказывается на его развитии. Дети, оказавшиеся в детском доме отстают в психическом развитии (даже при хорошем гигиеническом уходе), речь у них появляется поздно.

Гормоны материнского молока необходимы ребенку для нормального созревания механизмов его мозга. Так, например, более половины женщин, получавших в раннем детстве искусственное вскармливание, страдают бесплодием вследствие недополучения пролактина. Дефицит пролактина в материнском молоке нарушает развитие дофаминергической системы мозга ребенка, что приводит к недоразвитию тормозных систем его мозга. В постнатальный период высока потребность развивающегося мозга в анаболических и тиреоидных гормонах, так как в это время осуществляется синтез белков нервной ткани и идет процесс ее миелинизации.

Развитию центральной нервной системы ребенка в значительной мере способствуют гормоны щитовидной железы. У новорожденных и в течение первого года жизни уровень тиреоидных гормонов максимален. Снижение выработки тиреоидных гормонов в фетальном или раннем постнатальном периодах приводит к кретинизму в связи с уменьшением числа и размеров нейронов и их отростков, торможением развития синапсов, перехода их из потенциальных в активные. Процесс миелинизации обеспечивают не только тиреоидные гормоны, но и стероидные, что является проявлением резервных возможностей организма в регуляции созревания мозга.

Для нормального развития различных центров мозга необходима их стимуляция сигналами, несущими информацию о внешних воздействиях. Активность нейронов головного мозга является обязательным условием развития и функционирования центральной нервной системы. В процессе онтогенеза не смогут функционировать те нейроны, которые вследствие дефицита афферентного притока не установили достаточного количества эффективных синаптических контактов. Интенсивность сенсорного притока предопределяет онтогенез поведения и психического развития. Так, в результате воспитания детей в сенсорно обогащенной среде наблюдается ускорение психического развития. Адаптация к внешней среде и обучение слепоглухонемых детей возможны только при усиленном притоке в ЦНС афферентных импульсов от сохранившихся рецепторов кожи.

Любые дозированные воздействия на органы чувств, двигательную систему, на речевые центры выполняют многоцелевые функции. Во-первых, они оказывают общесистемное действие, регулируя функциональное состояние мозга, улучшая его работу; во-вторых, способствуют изменению скорости процессов созревания мозга; в-третьих, обеспечивают развертывание сложных программ индивидуального и социального поведения; в-четвертых, облегчают процессы ассоциации при ментальной деятельности.

Таким образом, высокая активность сенсорных систем ускоряет созревание ЦНС и обеспечивает реализацию ее функций в целом.

В возрасте около 1-го года у ребенка закрепляется третья антигравитационная реакция – реализация позы стояния. До ее реализации физиологические отправления организма в основном обеспечивают рост и преимущественное развитие. После реализации позы стояния у ребенка появляются новые возможности в координации движений. Поза стояния способствует развитию моторики, формированию речи. Критическим фактором для развития соответствующих корковых структур в данном возрастном периоде является сохранение общения ребенка с себе подобными. Изоляция ребенка (от людей) или неадекватные условия воспитания, например среди животных, несмотря на генетически обусловленное созревание структур мозга к данному переломному этапу онтогенеза, организм не начинает взаимодействовать со специфическими для человека условиями среды, которые стабилизировали бы и способствовали развитию созревших структур. Поэтому возникновение новых человеческих физиологических функций и поведенческих реакций не реализуется. У детей, выросших в условиях изоляции функция речи не реализуется, даже когда изоляция от людей заканчивается.

Помимо критических возрастных периодов, выделяют сенситивные периоды развития нервной системы. Под этим термином понимаются периоды наибольшей чувствительности к определенным специфическим воздействиям. Сенситивный период развития речи длится от года до 3 лет, и если этот этап упущен (с ребенком не было речевого общения), компенсировать потери в дальнейшем практически невозможно.

В возрастном периоде 1 года до 2,5-3 лет . В этом возрастном периоде происходит освоение локомоторных актов в среде (ходьбы и бега) в связи с совершенствованием реципрокных форм торможения мышц антагонистов. На развитие ЦНС ребенка большое влияние оказывают афферентные импульсы с проприоцепторов, возникающие при сокращении скелетных мышц. Существует прямая связь между уровнем развития опорно-двигательного аппарата, двигательного анализатора ребенка и его общим физическим и психическим развитием. Влияния двигательной активности на развитие функций мозга ребенка проявляются в специфической и неспецифической формах. Первая связана с тем, что двигательные области головного мозга являются необходимым элементом его деятельности как центра организации и совершенствования движений. Вторая форма связана с влиянием движений на активность корковых клеток всех структур мозга, повышение которой способствует формированию новых условно-рефлекторных связей и реализации старых. Ведущее значение в этом имеют тонкие движения пальцев детей. В частности, на формирование моторной речи влияют координированные движения пальцев рук: при тренировке точных движений голосовые реакции у детей 12-13 месяцев развиваются не только интенсивнее, но и оказываются более совершенными, речь становится четче, легче воспроизводятся сложные словосочетания. Дети в результате тренировки тонких движений пальцев очень быстро овладевают речью, значительно опережая группу детей, в которой эти упражнения не проводились. Влияние проприоцептивной импульсации с мышц руки на развитие коры больших полушарий наиболее выражено в детском возрасте, пока идет формирование речевой моторной зоны мозга, однако оно сохраняется и в более старших возрастах.

Таким образом, движения ребенка представляют собой не только важный фактор физического развития, но и являются необходимыми для нормального психического развития. Ограничение подвижности или мышечные перегрузки нарушают гармоничность функционирования организма и могут быть патогенетическим фактором в развитии ряда заболеваний.

3 года - 7 лет. 2,5–3 года - очередной переломный этап в развитии ребенка. Интенсивное физическое и психическое развитие ребенка приводит к напряженной работе физиологических систем его организма, а в случае слишком высоких требований – к их “поломке”. Особенно ранимой оказывается нервная система, ее перенапряжение приводит к появлению синдрома малых мозговых дисфункций, торможению развития ассоциативного мышления и т.д.

Нервная система ребенка дошкольного возраста чрезвычайно пластична и чувствительна к различным внешним воздействиям. Ранний дошкольный возраст наиболее благоприятен для совершенствования деятельности органов чувств, накопления представлений об окружающем мире. Многие связи между нервными клетками неокортекса, даже имеющиеся при рождении и обусловленные наследственными механизмами роста, должны быть подкреплены в период общения организма со средой, т.е. эти связи должны быть востребованы вовремя. В противном случае эти связи уже не смогут функционировать.

Одним из объективных показателей степени функциональной зрелости головного мозга ребенка, может служить функциональная межполушарная асимметрия. Первый этап становления межполушарного взаимодействия продолжается от 2 до 7 лет и соответствует периоду интенсивного структурного созревания мозолистого тела. До 4-х летнего возраста полушария относительно разобщены, однако, к концу первого периода существенно увеличиваются возможности передачи информации из одного полушария в другое.

Предпочтение правой или левой руки четко выявляется уже в 3-х летнем возрасте. Степень асимметрии прогрессивно увеличивается от 3 до 7 лет, дальнейшее нарастание асимметрии незначительно. Скорость прогрессивного нарастания асимметрии в интервале 3-7 лет выше у левшей, чем у правшей. С возрастом, при сравнении дошкольников и младших школьников, увеличивается степень предпочтения использования правой руки и ноги. В возрасте 2-4 года правши составляют 38%, а к 5-6 годам – уже 75%. У аномальных детей развитие левого полушария значительно задерживается и функциональная асимметрия выражена слабо.

Среди экзогенных факторов, обуславливающих возникновение признаков нарушения развития ЦНС, существенное значение имеет окружающая среда. Нейропсихологическое обследование детей в возрасте 6-7 лет в городах с неблагоприятной экологической ситуацией выявляют дефицит двигательной координации, слухомоторной координации, стереогноза, зрительной памяти, речевых функций. Отмечены моторная неловкость, снижение слухового восприятия, замедленность мышления, ослабление внимания, недостаточная сформированность навыков интеллектуальной деятельности. При неврологическом обследовании выявляется микросимптоматика: анизорефлексия, мышечная дистония, нарушение координации. Установлена связь между частотой нарушений нейропсихологического развития детей с патологией их перинатального периода и отклонениями в здоровье в это время родителей, занятых на экологически неблагоприятных производствах.

7 – 12 лет. Следующий этап развития – 7 лет (второй критический период постнатального онтогенеза) - совпадает с началом школьного обучения и вызван необходимостью физиологической и социальной адаптации ребенка к школе. Распространение практики начального обучения по расширенным и углубленным программам в погоне за ростом учебно-педагогических показателей детей, приводят к существенному срыву нервно-психического статуса ребенка, что проявляется снижением работоспособности, ухудшением памяти и внимания, изменениями функционального состояния сердечно-сосудистой и нервной систем, нарушениями зрения у первоклассников.

У большинства детей дошкольного возраста в норме отмечается правополушарное доминирование, даже в реализации речи, что, по-видимому, свидетельствует о преобладании у них образного, конкретного восприятия внешнего мира, осуществляемого в основном правым полушарием. У детей младшего школьного возраста (7-8 лет) наиболее распространенным является смешанный вид асимметрии, т.е. по одним функциям преобладала активность правого полушария, по другим – левого. Однако, усложнение и неуклонное развитие второсигнальных условных связей с возрастом, видимо, обуславливает увеличение степени межполушарной асимметрии, а также увеличение количества случаев левополушарной асимметрии у 7-ми и в особенности у 8-ми летних детей. Таким образом, на данном отрезке онтогенеза четко прослеживается смена фазных отношений между полушариями и становление, развитие доминантности левого полушария. Электроэнцефалографические (ЭЭГ) исследования леворуких детей указывают на меньшую степень зрелости их нейрофизиологических механизмов по сравнению с праворукими.

В 7-10 лет, мозолистое тело увеличивается в объеме за счет продолжающейся миелинизации, усложняются взаимоотношения каллозальных волокон с нейронным аппаратом коры, что расширяет компенсаторные взаимодействия симметричных мозговых структур. К 9-10-летнему возрасту значительно усложняется структура интернейрональных связей коры, обеспечивающих взаимодействие нейронов как в пределах одного ансамбля, так и между нейронными ансамблями. Если в первые годы жизни развитие межполушарных отношений определяется структурным созреванием мозолистого тела, т.е. межполушарным взаимодействием, то после 10 лет доминирующим фактором является формирование внутри- и межполушарной организации мозга.

12 – 16 лет. Период – полового созревания, или подростковый, или старший школьный возраст. Его принято характеризовать как возрастной кризис, при котором имеет место быстрое и бурное морфофизиологическое преобразование организма. Данный период соответствует активному созреванию нейронного аппарата коры больших полушарий, интенсивному формированию ансамблевой функциональной организации нейронов. На этом этапе онтогенеза завершается развитие ассоциативных внутриполушарных связей различных корковых полей. Совершенствование с возрастом морфологических внутриполушарных связей создает условия для становления специализации в осуществлении различных видов деятельности. Возрастающая специализация полушарий приводит к усложнению функциональных межполушарных связей.

В возрасте между 13 и 14 годами имеет место выраженная дивергенция в особенностях развития между мальчиками и девочками.

17 лет – 22 года (ювенильный период). Юношеский возраст у девочек начинается в 16, а у мальчиков в 17 лет и заканчивается у юношей в 22-23 года, а у девушек в 19-20 лет. В этот период стабилизируется наступившая половая зрелость.

22 года – 60 лет. Период половой зрелости, или детородный период, в пределах которого установившиеся до него морфофизиологические характеристики сохраняются более или менее однозначными является относительно стабильным периодом. Поражения нервной системы в этом возрасте могут быть вызваны инфекционными заболеваниями, инсультами, опухолями, травмами и другими факторами риска.

Старше 60 лет. Стационарный детородный период сменяется регрессивным периодом индивидуального развития, который включает следующие стадии: 1-я стадия – период пожилого возраста, с 60 до 70-75 лет; 2-я стадия – период старческого возраста с 75 до 90 лет; 3-я стадия – долгожители – старше 90 лет. Принято считать в общей форме, что изменения морфологических, физиологических и биохимических показателей статистически коррелируют с увеличением хронологического возраста. Термин “старение” означает прогрессирующую утрату восстановительных и адаптивных реакций, которые служат для поддержания нормальных функциональных возможностей. Для ЦНС старение характеризуется асинхронным изменением физиологического состояния различных структур мозга.

При старении происходят количественные и качественные изменения в структурах центральной нервной системы. Нарастающее уменьшение количества нейронов начинается с 50-60 лет. К 70 годам кора мозга теряет 20%, а к 90 годам – 44-49% своего клеточного состава. Наибольшие потери нейронов происходят в лобной, нижневисочной, ассоциативных областях коры.

В связи со специализацией нейронных структур мозга уменьшение его клеточного состава в одной из них сказывается на деятельности центральной нервной системы в целом.

Одновременно с дегенеративно-атрофическими процессами при старении развиваются механизмы, способствующие поддержанию функциональных возможностей ЦНС: увеличиваются поверхность нейрона, органелл, объем ядра, количество ядрышек, число контактов между нейронами.

Наряду с гибелью нейронов происходит нарастание глиоза, это приводит к увеличению соотношения количества глиальных клеток к нервным, что благоприятно сказывается для трофики нейрона.

Следует обратить внимание, что отсутствует прямая связь между числом погибших нейронов и степенью функциональных изменений в деятельности той или иной структуры мозга.

При старении ослабляются нисходящие влияния головного мозга на спинной мозг. В пожилом возрасте повреждения спинного мозга оказывают менее продолжительное угнетающее влияние на рефлексы спинного мозга. Ослабление центрального влияния на рефлексы ствола мозга показаны относительно сердечно-сосудистой, дыхательной и других систем.

Межцентральные отношения структур головного мозга при старении сказываются на ослаблении реципрокных взаимотормозных влияний. Распространение синхронизированной, судорожной активности вызывается меньшими дозами коразола, кордиамина и т.д., чем у молодых. В то же время судорожные припадки у стариков не сопровождаются бурными вегетативными реакциями, как это имеет место у молодых.

Старение сопровождается увеличением в мозжечке соотношения глиоциты – нейрон с 3,6+0,2 до 5,9+0,4. К 50 годам у человека, сравнительно с 20 летними активность холин-ацетилтрансферазы уменьшается на 50%. Уменьшается с возрастом количество глутаминовой кислоты. Наиболее выражены при старении не функциональные изменения в самом мозжечке. Изменения в основном касаются мозжечково-лобных отношений. Это затрудняет или полностью нивелирует у пожилых возможности взаимокомпенсации нарушений функций одной из этих структур.

В лимбической системе мозга при старении снижается общее число нейронов, в сохранившихся нейронах увеличивается количество липофусцина, ухудшаются межклеточные контакты. Астроглия разрастается, значительно уменьшается на нейронах количество аксосоматических и аксодендритических синапсов, уменьшается шипиковый аппарат.

При деструкции тканей мозга реиннервация клеток в пожилом возрасте идет медленно. Медиаторный обмен в лимбической системе нарушается при старении значительно больше, чем в том же возрасте в других структурах мозга.

Длительность циркуляции возбуждения по структурам лимбической системы с возрастом уменьшается, а это сказывается на кратковременной памяти и формировании долговременной памяти, на поведении, мотивации.

Стриопаллидарная система мозга, при ее дисфункциях, вызывает различные двигательные нарушения, амнезии, вегетативные расстройства. При старении, после 60 лет, возникают дисфункции стриопаллидарной системы, что сопровождается гиперкинезами, тремором, гипомимией. Причиной таких нарушений являются два процесса: морфологический и функциональный. При старении объем стриопаллидарных ядер уменьшается. Количество интернейронов в неостриатуме становится меньше. Вследствие морфологических деструкций нарушаются функциональные связи стриарных систем через таламус с экстрапирамидной корой. Но это не единственная причина функциональных нарушений. К ним следует отнести изменения медиаторного обмена и рецепторных процессов. Стриарные ядра имеют отношение к синтезу дофамина, одного из тормозных медиаторов. При старении накопление дофамина в стриарных образованиях уменьшается. Старение приводит к нарушениям регуляции со стороны стриопаллидума тонких, точных движений конечностей, пальцев рук, нарушениям мышечной силы, возможности длительного сохранения высокого тонуса мышцы.

Ствол мозга является наиболее устойчивым образованием в возрастном аспекте. Это видимо обусловлено значимостью его структур, широким дублированием и резервированием их функций. Количество нейронов к старости в стволе мозга изменяется мало.

Наиболее важное значение в регуляции вегетативных функций имеет гипоталамо-гипофизарный комплекс.

Структурные и ультраструктурные изменения в гипоталамо-гипофизарных образованиях заключаются в следующем. Ядра гипоталамуса стареют не синхронно. Признаки старения выражаются в накоплении липофусцина. Наиболее рано выраженное старение появляется в переднем гипоталамусе. Нейросекреция в гипоталамусе уменьшается. Скорость обмена катехоламинов уменьшается вдвое. Гипофиз усиливает к старости выделение вазопрессина, что соответственно стимулирует повышение артериального давления

Функции спинного мозга существенно изменяются при старении. Основной причиной этого является снижение его кровоснабжения.

При старении в первую очередь изменяются длинноаксонные нейроны спинного мозга. К 70 годам число аксонов в корешках спинного мозга уменьшается на 30%, в нейронах накапливается липофусцин, появляются различного рода включения, падает активность холин-ацетилтрансферазы, нарушается трансмембранный транспорт K + и Na + , включение аминокислот в нейроны затрудняется, содержание РНК в нейронах уменьшается особенно активно после 60 лет. В этом же возрасте замедляется аксоплазматический ток белков, аминокислот. Все эти изменения в нейроне снижают его лабильность, в 3 раза уменьшается частота генерируемых импульсов, увеличивается длительность потенциала действия.

Моносинаптические рефлексы спинного мозга с латентными периодами (ЛП) 1,05 мс составляют 1%. ЛП этих рефлексов удлиняется к старости вдвое. Такое удлинение времени рефлекса обусловлено замедлением образования и выброса медиатора в синапсах данной рефлекторной дуги.

В многонейронной рефлекторной дуге спинного мозга время реакции увеличивается за счет замедления медиаторных процессов в синапсах. Указанные изменения в синаптической передаче приводят к снижению силы сухожильных рефлексов, увеличению их ЛП. У лиц 80 лет резко снижаются или даже исчезают ахилловы рефлексы. Например, ЛП ахиллова рефлекса у молодых составляет 30-32 мс, а у стариков – 40-41 мс. Такие замедления характерны и для других рефлексов, что сказывается замедлением моторных реакций у пожилого человека.

из клеток эктодермалыюго зародышевого листка образуется мозговая, или медуллярная, пластинка. Ее края в результате неравномерного размножения ее клеток сближаются, а центральная часть, наоборот, погружается в тело зародыша. Затем края пластинки смыкаются - образуется медуллярная трубка Образование нервной трубки из эктодермы

Головной мозг эмбриона. Стадия трех мозговых пузырей из клеток, входящих в состав нервных валиков, образуются узловые (ганглиозные) пластинки. В дальнейшем они расщепляются: часть их, располагаясь в виде валиков по бокам нервной трубки, ближе к ее дорсальной поверхности, образует спинномозговые узлы; другая часть нервных клеток мигрирует на периферию, образуя узлы вегетативной нервной системы.

Нейроны развиваются как высокоспециализированные клетки. Посредством своих отростков одни нейроны устанавливают связи между различными отделами мозга – это вставочные (ассоциативные) нейроны, другие осуществляют связь нервной системы с другими органами – это афферентные (рецепторные) и эфферентные (эффекторные) нейроны. Аксоны афферентных и эфферентных нейронов входят в состав нервов, отходящих от головного и спинного мозга. Головной мозг эмбриона. Стадия пяти мозговых пузырей

Эмбрион длиной 13, 6 мм Эмбрион длиной 10, 2 мм Эмбрион длиной 50 мм Эмбрион длиной 13 см

Одной из важных нейрогистологических характеристик развития нервной системы высших позвоночных является асинхронность дифференцировки ее отделов. Нейроны различных отделов нервной системы и даже нейроны в пределах одного центра дифференцируются асинхронно: а) дифференцировка нейронов вегетативной нервной системы значительно отстает от таковой в основных отделах соматической системы; б) дифференцировка симпатических нейронов несколько отстает от развития парасимпатических.

Раньше всего происходит созревание продолговатого и спинного мозга, позже морфологически и функционально развиваются ганглии ствола головного мозга, подкорковые узлы, мозжечок и кора больших полушарий. Каждое из этих образований проходит определенные этапы функционального и структурного развития. Так, в спинном мозге раньше созревают элементы в области шейного утолщения, а затем идет постепенное развитие клеточных структур в каудальном направлении; первыми дифференцируются спинальные мотонейроны, позже чувствительные нейроны и в последнюю очередь - вставочные нейроны и проводящие межсегментные пути.

Ядра стволовой части головного мозга, промежуточный мозг, подкорковые ганглии, мозжечок и отдельные слои коры большого мозга структурно развиваются также в определенной последовательнос ти и в тесной связи друг с другом. Сагиттальный разрез головного мозга: 1 - лобная доля; 2 - поясная извилина; 3 - мозолистое тело; 4 - прозрачная перегородка; 5 - свод; 6 - передняя спайка; 7 - зрительный перекрест; 8 - подталамическая область; 9 - гипофиз; 10 - височная доля; 11 - мост; 12 - продолговатый мозг; 13 - четвертый желудочек; 14 - мозжечок; 15 - водопровод мозга; 16 - затылочная доля; 17 - пластинка крыши; 18 - шишковидное тело; 19 - теменная доля; 20 - таламус.

Развитие спинного мозга и спинномозговых ганглиев После разделения нервной трубки на три слоя в той ее части, которая образует в дальнейшем спинной, продолговатый, задний и средний мозг, в мантийном слое по всему длиннику названных отделов определяются четыре параллельные колонки нейробластов: две расположенные дорсолатерально и две вентролатерально. Они являются закладками будущих рогов серого вещества спинного мозга и их аналогов в вышележащих отделах ствола. Из вентролатеральных колонок образуются передние рога, из дорсолатеральных - задние.

Одним из наиболее выраженных даже на макроскопическом уровне изменений является формирование шейных и поясничных утолщений спинного мозга, связанных с ростом зачатков верхних и нижних конечностей. Спинной мозг новорожденного представляет собой анатомически и гистологически вполне дифференцированную структуру, обеспечивающую на необходимом уровне рефлекторную деятельность ребенка этого этапа развития. Его масса составляет 3 -4 г; масса спинного мозга взрослого человека равна приблизительно 30 г. Схематическое изображение соотношений сегментов спинного мозга и позвонков на сагиттальном разрезе позвоночника. Оранжевым и желтым цветом обозначены шейные сегменты и шейные позвонки, фиолетовым и сиреневым - грудные, голубым - поясничные и копчиковые, розовым - крестцовые. Римскими цифрами обозначены позвонки, арабскими - корешки спинномозговых нервов соответствующих сегментов.

Схематическое изображение поперечного разреза спинного мозга. Слева обозначены проводящие пути, справа - участки серого вещества; одинаковыми цветами обозначены группы проводящих путей и соответствующие им участки серого вещества; синим цветом - чувствительные пути и задний рог, красным - пирамидные пути и передний рог, серым - собственные пучки спинного мозга и промежуточное вещество, зеленым - восходящие пути экстрапирамидной системы, желтым - боковой рог: 1 - покрышечно-спинномозговой путь; 2 - передний корково-спинномозговой путь; 3 - передний спиноталамический путь; 4 - преддверно-спинномозговой путь; 5 - оливоспинномозговой путь; 6 - ретикул-спинномозговой путь: 7 - передний спиномозжечковый путь; 8 - латеральный спиноталамический путь; 9 - красноядерно-спинномозговой путь; 10 - задний спиномозжечковый путь; 11 - латеральный корково-спинномозговой путь; 12 - собственные пучки спинного мозга; 13 - клиновидный пучок; 14 - тонкий пучок; 15 - овальный пучок; 16 - задний канатик; 17 - боковой канатик; 18 - передний канатик: 19 - промежуточное вещество; 20 - задний рог; 21 - боковой рог; 22 - передний рог; 23 - задний корешок; 24 - передний корешок.

Развитие продолговатого, заднего, среднего и промежуточного мозга Уровни срезов ствола мозга. I - срез продолговатого мозга на его границе со спинным мозгом; II - срез продолговатого мозга на уровне его средней части; III - срез продолговатого мозга на уровне верхней части; IV - срез на границе продолговатого мозга и моста; V - срез на уровне средней трети моста; VII - срез на уровне передних бугров четверохолмия.

На начальных этапах формирования продолговатый мозг имеет сходство со спинным мозгом. В нем также в середине 2 -го месяца внутриутробного развития образуются вентролатеральные и дорсолатеральные колонки клеток. При дальнейшем морфогенезе крыловидная и базальная пластинки как бы расходятся в латеральном направлении, раскрываясь наподобие книжки. Это происходит в период образования мозгового изгиба. Клетки мезенхимы, прилежащие к верхним отделам развивающегося продолговатого мозга, дают начало большому числу ангиобластов, образующих сосудистые сплетения, из которого формируется сосудистое сплетение четвертого (IV) желудочка. Этот процесс начинается на 6 -й неделе внутриутробного развития. На 3 -м месяце внутриутробного развития крыловидная и базальная пластинки расщепляются в продольном направлении, из крыловидной пластинки образуются 4 клеточные колонки, а из базальной - 3. Некоторые черепные нервы берут начало из этих колонок или заканчиваются в них. В этих колонках локализуются ядра языкоглоточного нерва, ядро одиночного пути, одно из ядер тройничного нерва, ядро вестибуло-кохлеарного нерва. Два ядра тройничного нерва закладываются изначально в продолговатом мозге, затем, вторично, перемещаются в задний мозг. Впродолговатом мозге закладывается большая часть ядер черепных нервов, которые затем мигрируют в другие отделы нервной системы, в частности в задний мозг. У новорожденного в продолговатом мозге продолжается процесс уменьшения клеточных масс. У полуторагодовалого ребенка клетки продолговатого мозга организованы в четко определяемые ядра и имеют почти все признаки дифференцировки. У ребенка 7 лет нейроны продолговатого мозга неотличимы от нейронов взрослого даже по тонким морфологическим признакам.

Задний мозг. Анатомически задний мозг делится на три части: 1) центрально расположенную ядросодержащую часть, которая служит прямым продолжением продолговатого мозга; 2) мозжечок и 3) мост. Мозжечок В конце 2 -го месяца развития в центральной части крыловидной пластинки образуются нижние ножки мозжечка (веревчатые тела). У новорожденного мозжечок, будучи заметно вытянут в длину, лежит в черепной коробке выше, чем у взрослого. Борозды относительно неглубокие, слабо обрисовано древо жизни. С ростом ребенка борозды становятся глубже. До 3 месячного возраста в коре мозжечка сохраняется зародышевый слой. У ребенка сразу после рождения можно видеть наружный зернистый слой и процессы миграции клеток-зерен. Есть наблюдения, что некоторые клетки Пуркинье у человека возникают в результате деления клеток наружного зернистого слоя. К концу 3 -го месяца внутриутробного развития эти клетки мигрируют в направлении внутреннего зернистого слоя и занимают промежуточное положение. Именно они в дальнейшем становятся грушевидными клетками коры мозжечка. Первые клетки Пуркинье появляются в черве мозжечка человека уже на 4 -м месяце внутриутробного развития. Следует подчеркнуть, что формирование борозд в развивающемся мозжечке человека идет параллельно или вслед за дифференцировкой клеток Пуркинье. В возрасте от 3 мес до 1 года происходит активная дифференцировка мозжечка: нарастает объем и масса перикарионов грушевидных клеток, увеличивается количество синапсов на них, увеличивается диаметр волокон в белом веществе мозжечка, интенсивно растет молекулярный слой коры. Дифференцировка мозжечка происходит и в более поздние сроки. Это связано с дальнейшим совершенствованием движений ребенка.

Схематическое изображение мозжечка (вид спереди): 1 - центральная долька; 2 - четырехугольная долька; 3 - узелок; 4 - миндалина; 5 - язычок червя; 6 - пирамида червя; 7 - горизонтальная щель; 8 - бугор червя; 9 - нижняя полулунная долька; 10 - верхняя полулунная долька; 11 - двубрюшная долька.

Средний мозг. Так же как и спинной, средний мозг имеет крыловидную и базальную пластинки. Из базальной пластинки развивается одно ядро глазодвигательного нерва, которое хорошо выражено уже к концу 3 -го месяца внутриутробного периода. Крыловидная пластинка дает начало ядрам нижних и верхних бугорков четверохолмия, а также, возможно, части клеток красных ядер. Во второй половине внутриутробного развития на вентральной поверхности среднего мозга появляются два крупных скопления волокон - основания ножек мозга. Рост крыловидной и базальной пластинок среднего мозга кнаружи, особенно интенсивный во второй половине внутриутробного периода, сдавливает полость IV желудочка, сужая его до небольшого канала, именуемого водопроводом мозга.

Разрез промежуточного мозга. Строение гипоталамуса. Промежуточный мозг. Образуется промежуточный мозг из переднего мозгового пузыря, гистологически представляя собой массивное утолщение мантийного слоя, разросшегося до такой степени, что почти не остается краевой вуали. В результате неравномерной пролиферации клеточного материала промежуточного мозга в нем образуются закладки: таламуса дорсально расположенная и гипоталамуса - вентрально расположенная. В передненижнем отделе промежуточного мозга формируются глазные бокалы.

Развитие конечного мозга Конечный мозг также развивается из переднего мозгового пузыря. Его стенка, соответствующая конечному мозгу, выпячивается в дорсолатеральном направлении и образует два мозговых пузыря, которые с течением времени преобразуются в полушария мозга. Полости этих пузырей образуют боковые желудочки полушарий. Головной мозг (вид сверху): 1 - лобные доли; 2 - теменные доли; 3 - затылочные доли; 4 - продольная щель большого мозга

Конечный мозг В начале 2 -го месяца развития стенка мозговых пузырей содержит большое количество мелких короткоотростчатых нейробластов - так называемый материнский слой коры. Среди этих клеточных элементов встречаются спонгиобласты, имеющие длинные тонкие отростки, направляющиеся к наружной поверхности мозгового пузыря. Начиная с 3 -го месяца внутриутробного развития гистологически становится отчетливой закладка коры: она представляет собой узкую ленту, состоящую из густо расположенных клеток. Дальнейшая дифференцировка идет двумя параллельными путями: путем образования слоев и путем дифференцировки клеточных элементов, которая заканчивается лишь в постнатальном периоде. К 3 -му месяцу развития между пузырями образуется мозолистое тело. На 11 -12 -й неделе внутриутробного периода полушария мозга можно узнать по их форме. С 5 -го месяца в коре больших полушарий уже заметна цитоар-хитектоника. К середине 6 -го месяца внутриутробного развития в тех участках коры, которые образуют филогенетически молодую кору (neocortex), видно более или менее четкое разделение на шесть слоев, обнаруживаются отличия в строении отдельных полей. Существуют выраженные отличия в скорости дифференцировки каждого из слоев коры. Так, II и III слои коры становятся четко различимыми только после рождения. Морфологически раньше других дифференцируются гигантские пирамиды V слоя передней центральной извилины.

К моменту рождения большинство нейронов глубоких слоев коры достигают уже значительной степени зрелости, по форме тела и развитию отростков приближаясь к структуре этих слоев у взрослого. Значительная часть нейронов поверхностных слоев коры находится на более ранних этапах формирования. К концу периода внутриутробного развития отчетливо выражена миелинизация волокон, особенно в более простых (филогенетически старых) системах мозга. В это время происходят важные биохимические сдвиги в нервной ткани. Наиболее существенными из них являются изменения ряда ферментных систем, в результате которых осуществляется переход метаболизма мозга от анаэробного к аэробному. Следует отметить, что новорожденный ребенок, так же как и детеныши других млекопитающих, легче переживает относительно длительную гипоксию, чем взрослый. У плодов и новорожденных нервные клетки в коре лежат сравнительно близко друг от друга, причем часть из них располагается и в белом веществе. По мере роста ребенка концентрация клеток в единице площади снижается, несмотря на то что в серое вещество мигрируют клетки из белого вещества. Мозг новорожденного очень велик - более 10% от общей массы тела. К периоду полового созревания масса его составляет всего около 2% от массы тела, хотя, естественно, абсолютная масса мозга увеличивается с ростом ребенка.

«Новорожденный от рождения не способен ни к чему, кроме способности всему научиться» (Л. О. Бадалян). Мозг новорожденного незрелый, причем кора полушарий; большого мозга является наименее зрелым отделом всей нервной системы. Основные функции регулирования различных физиологических процессов выполняют промежуточный и средний мозг. В глубокой неприспособленности ЦНС новорожденного заложены основы гибкой, дифференцированной адаптации к условиям среды, обучения. Повидимому, это прямо связано с самым большим по продолжительности в животном мире периодом детства у человека. Даже у высших обезьян детеныш 1, 5 -2 лет уже вполне способен к самостоятельному существованию и не нуждается в родительском уходе. После рождения масса мозга увеличивается в основном за счет роста тел нейронов, происходит дальнейшее формирование ядер головного мозга. Их форма меняется мало, однако размеры и состав их, а также топография относительно друга претерпевают достаточно демонстративные изменения. Процессы развития коры заключаются, с одной стороны, в образовании ее шести слоев, а с другой - в дифференциации нервных клеток, характерных для каждого коркового слоя. К моменту рождения у ребенка уже заканчивается образование шестислойной коры. В то же время дифференцировка нервных клеток отдельных слоев к этому времени еще далеко не завершается. Наиболее интенсивно дифференциация клеточных элементов, а также миелинизация аксонов нервных клеток коры идет в постнатальном периоде - в течение 1 -го и 2 го годов жизни ребенка. В этот период резко увеличиваются масса и поверхность коры полушарий большого мозга.

К 2 -летнему возрасту заканчивают свое формирование пирамидные клетки коры. Первые 2 -3 года жизни являются наиболее ответственными этапами морфологического и функционального становления мозга ребенка. На 1 -м году жизни закладываются основы психической деятельности, идет подготовка к самостоятельному хождению, речевой деятельности. Существует мнение, что в этот период происходит «первичное обучение» , т. е. формирование нейронных ансамблей, которые в дальнейшем служат фундаментом для более сложных форм обучения. В последующие годы темп развития корковых структур хотя и замедляется, но к 4 -7 годам клетки большинства областей коры становятся близкими по строению клеткам коры взрослого человека. Полностью развитие клеточных структур коры полушарий большого мозга заканчивается только к 10 -12 годам.

Морфологическое созревание отдельных областей коры, связанных с деятельностью различных анализаторов, идет неодновременно. Раньше других приближаются к строению мозга взрослого человека корковые концы обонятельного анализатора, представленного в древней, старой и межуточной коре. В новой коре прежде всего развиваются корковые концы двигательного и кожного анализаторов, а также лимбическая область, связанная с интерорецепторами, и инсулярная область, имеющая отношение к обонятельной и речедвигательной функциям. Затем дифференцируются корковые концы слухового и зрительного анализаторов и верхняя теменная область, связанная с кожным анализатором. В последнюю очередь достигают полной зрелости структуры лобной и нижней теменной областей и височно-теменно-затылочной подобласти. Особенности структурного развития отдельных корковых отделов анализаторов определяют до некоторой степени последовательность появления условнорефлекторных реакций ребенка.

В этой связи следует помнить, что миелинизация черепных нервов осуществляется в течение первых 3 -4 мес и заканчивается к 1 году - 1 г 3 мес постнатальной жизни. Миелинизация спинальных нервов завершается несколько позднее - к 2 -3 годам. Процесс миелинизации нервных проводников начинается еще в эмбриогенезе. Однако темп образования миелиновых оболочек у разных нервных стволов различен, в результате чего к моменту рождения часть нервных проводников как центральной, так и периферической нервной системы не заканчивает миелинизацию.

Масса головного мозга новорожденного имеет относительно большую величину и в среднем составляет 1/8 массы тела, т. е. около 400 г, причем у мальчиков она несколько больше, чем у девочек. У новорожденного хорошо выражены длинные борозды, крупные извилины, но глубина и высота их невелики. Мелких борозд и извилин относительно мало; они появляются постепенно в течение первых лет жизни. К 9 -месячному возрасту первоначальная масса мозга удваивается и к концу 1 -го года жизни составляет 1/11 -1/12 массы тела. К 3 годам масса головного мозга по сравнению с массой его при рождении утраивается, к 5 годам составляет 1/13 -1/14 массы тела, к 20 годам первоначальная масса мозга увеличивается в 4 -5 раз и составляет у взрослого человека всего 1/40 массы тела. Наряду с ростом головного мозга меняются и пропорции черепа. Боковые желудочки сравнительно широкие. Мозолистое тело тонкое и короткое, в течение первых 5 лет оно становится толще и длиннее, достигая к 20 годам окончательных размеров.

РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА

ФОРМИРОВАНИЕ МОЗГА ОТ МОМЕНТА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ ДО РОЖДЕНИЯ

После слияния яйцеклетки со сперматозоидом (оплодотворения) новая клетка начинает делиться. Через некоторое время из этих новых клеток образуется пузырек. Одна стенка пузырька впячивается внутрь, и в результате образуется зародыш, состоящий из трех слоев клеток: самый внешний слой – эктодерма, внутренний – эндодерма и между ними – мезодерма. Нервная система развивается из наружного зародышевого листка – эктодермы. У человека в конце 2-й недели после оплодотворения обособляется участок первичного эпителия и образуется нервная пластинка. Ее клетки начинают делиться и дифференцироваться, вследствие чего они резко отличаются от соседних клеток покровного эпителия (рис. 1.1). В результате деления клеток края нервной пластинки приподнимаются и появляются нервные валики.

В конце 3-й недели беременности края валиков смыкаются, образуя нервную трубку, которая постепенно погружается в мезодерму зародыша. На концах трубки сохраняются два нейропора (отверстия) – передний и задний. К концу 4-й недели нейропоры зарастают. Головной конец нервной трубки расширяется, и из него начинает развиваться головной мозг, а из оставшейся части – спинной мозг. На этой стадии головной мозг представлен тремя пузырями. Уже на 3–4-й неделе выделяются две области нервной трубки: дорсальная (крыловидная пластинка) и вентральная (базальная пластинка). Из крыловидной пластинки развиваются чувствительные и ассоциативные элементы нервной системы, из базальной – моторные. Структуры переднего мозга у человека целиком развиваются из крыловидной пластинки.

В течение первых 2 мес. беременности образуется основной (среднемозговой) изгиб головного мозга: передний мозг и промежуточный мозг загибаются вперед и вниз под прямым углом к продольной оси нервной трубки. Позже формируются еще два изгиба: шейный и мостовой. В этот же период первый и третий мозговые пузыри разделяются дополнительными бороздами на вторичные пузыри, при этом появляется 5 мозговых пузырей. Из первого пузыря образуются большие полушария головного мозга, из второго – промежуточный мозг, который в процессе развития дифференцируется на таламус и гипоталамус. Из оставшихся пузырей формируются мозговой ствол и мозжечок. В течение 5–10-й недели развития начинается рост и дифференцировка конечного мозга: образуются кора и подкорковые структуры. На этой стадии развития появляются мозговые оболочки, формируются ганглии нервной периферической вегетативной системы, вещество коры надпочечников. Спинной мозг приобретает окончательное строение.

В следующие 10–20 нед. беременности завершается формирование всех отделов головного мозга, идет процесс дифференцировки мозговых структур, который заканчивается только с наступлением половозрелости (рис. 1.2). Полушария становятся самой большой частью головного мозга. Выделяются основные доли (лобная, теменная, височная и затылочная), образуются извилины и борозды больших полушарий. В спинном мозге в шейном и поясничном отделах формируются утолщения, связанные с иннервацией соответствующих поясов конечностей. Окончательный вид приобретает мозжечок. В последние месяцы беременности начинается миелинизация (покрытие нервных волокон специальными чехлами) нервных волокон, которая заканчивается уже после рождения.

Головной и спинной мозг покрыты тремя оболочками: твердой, паутинной и мягкой. Головной мозг заключен в черепную коробку, а спинной мозг – в позвоночный канал. Соответствующие нервы (спинномозговые и черепные) покидают ЦНС через специальные отверстия в костях.

В процессе эмбрионального развития головного мозга полости мозговых пузырей видоизменяются и превращаются в систему мозговых желудочков, которые сохраняют связь с полостью спинномозгового канала. Центральные полости больших полушарий головного мозга образуют боковые желудочки довольно сложной формы. Их парные части имеют в своем составе передние рога, которые находятся в лобных долях, задние рога, находящиеся в затылочных долях, и нижние рога, расположенные в височных долях. Боковые желудочки соединяются с полостью промежуточного мозга, которая является III желудочком. Через специальный проток (сильвиев водопровод) III желудочек соединяется с IV желудочком; IV желудочек образует полость заднего мозга и переходит в спинномозговой канал. На боковых стенках IV желудочка находятся отверстия Люшки, а на верхней стенке – отверстие Мажанди. Благодаря этим отверстиям полость желудочков сообщается с подпаутинным пространством. Жидкость, заполняющая желудочки головного мозга, называется эндолимфой и образуется из крови. Процесс образования эндолимфы протекает в специальных сплетениях кровеносных сосудов, (они называются хороидальными сплетениями). Такие сплетения находятся в полостях III и IV мозговых желудочков.

Сосуды головного мозга. Головной мозг человека очень интенсивно снабжается кровью. Это связано, прежде всего, с тем, что нервная ткань одна из наиболее работоспособных в нашем организме. Даже ночью, когда мы отдыхаем от дневной работы, наш мозг продолжает интенсивно работать (подробнее см. раздел «Активирующие системы мозга»). Кровоснабжение головного мозга происходит по следующей схеме. Головной мозг снабжается кровью по двум парам основных кровеносных сосудов: общим сонным артериям, которые проходят в области шеи и их пульсация легко прощупывается, и паре позвоночных артерий, заключенных в латеральных частях позвоночного столба (см. приложение 2). После того как позвоночные артерии покидают шейный последний позвонок, они сливаются в одну базальную артерию, которая проходит в специальной ложбине на основании моста. На основании мозга в результате слияния перечисленных артерий образуется кольцевой кровеносный сосуд. От него кровеносные сосуды (артерии) веерообразно охватывают весь мозг, включая большие полушария.

Венозная кровь собирается в специальные лакуны и покидает пределы головного мозга по яремным венам. Кровеносные сосуды головного мозга вмонтированы в мягкую мозговую оболочку. Сосуды многократно ветвятся и в виде тонких капилляров проникают в мозговую ткань.

Головной мозг человека надежно защищен от проникновения инфекций так называемым гематоэнцефалическим барьером. Этот барьер формируется уже в первую треть срока беременности и включает в себя три мозговые оболочки (самая внешняя – твердая, затем паутинная и мягкая, которая прилежит к поверхности мозга, в ней находятся кровеносные сосуды) и стенки кровеносных капилляров мозга. Другой составляющей частью этого барьера являются глобальные оболочки вокруг кровеносных сосудов, образованные отростками клеток глии. Отдельные мембраны клеток глии тесно прилегают друг к другу, создавая щелевые контакты между собой.

В головном мозге есть участки, где гематоэнцефалический барьер отсутствует. Это район гипоталамуса, полость III желудочка (субфорникальный орган) и полость IV желудочка (area postrema). Здесь стенки кровеносных сосудов имеют специальные места (так называемый фенестрированный, т.е. продырявленный, эпителий сосудов), в которых из нейронов головного мозга в кровеносное русло выбрасываются гормоны и их предшественники. Подробнее эти процессы будут рассмотрены в гл. 5.

Таким образом, с момента зачатия (слияние яйцеклетки со сперматозоидом) начинается развитие ребенка. За это время, которое занимает почти два десятка лет, развитие человека проходит несколько этапов (табл. 1.1).

Вопросы

1. Этапы развития центральной нервной системы человека.

2. Периоды развития нервной системы ребенка.

3. Что составляет гематоэнцефалический барьер?

4. Из какой части нервной трубки развиваются сенсорные и моторные элементы центральной нервной системы?

5. Схема кровоснабжения головного мозга.

Литература

Коновалов А. Н., Блинков С. М., Пуцило М. В. Атлас нейрохирургической анатомии. М., 1990.

Моренков Э. Д. Морфология мозга человека. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978.

Оленев С. Н. Развивающийся мозг. Л., 1979.

Савельев С. Д. Стереоскопический атлас мозга человека. М.: Area XVII, 1996.

Шаде Дж., Форд П. Основы неврологии. М., 1976.

Из книги Здоровье Вашей собаки автора Баранов Анатолий

Заболевания нервной системы Судороги. Судорожные проявления могут отмечаться у щенка в первые недели его жизни. Щенок в течение 30-60 секунд подергивает передними и задними конечностями, иногда отмечается подергивание головы. Пена, моча, кал не выделяются, как при

Из книги Лечение собак: Справочник ветеринара автора Аркадьева-Берлин Ника Германовна

Исследование нервной системы Диагностика заболеваний нервной системы базируется на исследовании головного мозга и поведения собак. Ветеринар должен фиксироваться на следующих вопросах:– наличие у животного чувства страха, резких перемен в поведении;– наличие

Из книги Основы нейрофизиологии автора Шульговский Валерий Викторович

8 Болезни нервной системы Нервная система собак работает по принципу обратной связи: из внешней среды через органы чувств и кожу в мозг поступают импульсы. Мозг воспринимает эти сигналы, перерабатывает их и посылает указания органу-исполнителю. Это так называемая

Из книги Реакции и поведение собак в экстремальных условиях автора Герд Мария Александровна

Нейробиологический подход к исследованию нервной системы человека В теоретических исследованиях физиологии головного мозга человека огромную роль играет изучение центральной нервной системы животных. Эта область знаний получила название нейробиологии. Дело в том,

Из книги Болезни собак (незаразные) автора Панышева Лидия Васильевна

МЕДИАТОРЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Из вышеизложенного понятно, какое значение в функциях нервной системы играют медиаторы. В ответ на приход нервного импульса к синапсу происходит выброс медиатора; молекулы медиатора соединяются (комплементарно – как «ключ к замку») с

Из книги Основы психофизиологии автора Александров Юрий

Глава 7 ВЫСШИЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Общепризнано, что нервная высшая деятельность человека и животных обеспечивается целым комплексом совместно работающих мозговых структур, каждая из которых вносит в этот процесс свой специфический вклад. Это означает, что нервная

Из книги Происхождение мозга автора Савельев Сергей Вячеславович

Глава шестая РЕАКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ СОБАК В УСЛОВИЯХ ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ФАКТОРОВ Известно, что центральная нервная система играет ведущую роль как высший интегрирующий орган и ее функциональное состояние имеет решающее значение для общего состояния живых организмов.

Из книги Антропология и концепции биологии автора

Исследования нервной системы Состояние и деятельность нервной системы имеют большое значение при патологии всех органов и систем организма. Мы опишем кратко только те исследования, которые можно и необходимо проводить при клиническом обследовании собак в условиях

Из книги Поведение: эволюционный подход автора Курчанов Николай Анатольевич

Типы нервной системы Большое значение в патологии нервных заболеваний и лечении нервнобольных имеют типы нервной деятельности, разработанные академиком И. П. Павловым. В обычных условиях разные собаки по-разному реагируют на внешние раздражения, по-разному относятся к

Из книги автора

1. КОНЦЕПЦИЯ СВОЙСТВ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Проблема индивидуально-психологических различий между людьми всегда рассматривалась в отечественной психологии как одна из фундаментальных. Наибольший вклад в разработку этой проблемы внесли Б.М. Теплев и В.Д. Небылицын, а также их

Из книги автора

§ 3. Функциональная организация нервной системы Нервная система необходима для быстрой интеграции активности различных органов многоклеточного животного. Иначе говоря, объединение нейронов представляет собой систему для эффективного использования сиюминутного

Из книги автора

§ 5. Энергетические расходы нервной системы Сопоставив размеры мозга и размеры тела животных, легко установить закономерность, по которой увеличение размеров тела чётко коррелирует с увеличением размеров мозга (см. табл. 1; табл. 3). Однако мозг является только частью

Из книги автора

§ 24. Эволюция ганглиозной нервной системы На заре эволюции многоклеточных сформировалась группа кишечнополостных с диффузной нервной системой (см. рис. II-4, а; рис. II-11, а). Возможный вариант возникновения такой организации описан в начале этой главы. В случае

Из книги автора

§ 26. Происхождение нервной системы хордовых Наиболее часто обсуждаемые гипотезы происхождения не могут объяснить появление одного из основных признаков хордовых - трубчатой нервной системы, которая располагается на спинной стороне тела. Мне хотелось бы использовать

Из книги автора

Направления эволюции нервной системы Мозг – структура нервной системы. Появление нервной системы у животных давало им возможность быстро адаптироваться к меняющимся условиям среды, что, безусловно, можно рассматривать как эволюционное преимущество. Общей

Из книги автора

8.2. Эволюция нервной системы Совершенствование нервной системы – одно из главных направлений эволюции животного мира. Это направление содержит огромное количество загадок для науки. Не совсем ясен даже вопрос происхождения нервных клеток, хотя принцип их