Репродуктивная функция организма осуществляется в процессе соединения двух гамет при возникновении и последующем развитии из зиготы дочернего организма - оплодотворённой яйцеклетки. У половых родительских клеток есть определённый набор n-хромосом. Он называется гаплоидным. Зигота же, принимая в себя эти наборы, становится диплоидной клеткой, т.е. число хромосом там 2n: одна материнская и одна отцовская. Биологическое значение мейоза как особого деления на клетки состоит в том, что именно благодаря ему, образуется из клеток диплоидных.

Определение

Мейозом в биологии принято называть разновидность митоза; вследствие его диплоидные половых желез делятся на 1n гаметы. Когда ядро оплодотворяется, происходит слияние гамет. Таким образом, восстанавливается 2n хромосомный набор. Значение мейоза заключается в обеспечении сохранности присущего каждому виду живых организмов хромосомного набора и соответствующего количества ДНК.

Описание

Мейоз - процесс непрерывный. Его составляют 2 вида деления, последовательно следующих друг за другом: мейоз I и мейоз II. Каждый из процессов, в свою очередь, состоит из профазы, метафазы, анафазы, телофазы. Первое деление мейоза, или мейоз I, уменьшает вдвое количество хромосом, т.е. происходит явление так называемого редукционного деления. Когда наступает вторая стадия мейоза, или мейоз II, гаплоидности клеток не грозит изменение, она сохраняется. Этот процесс назван эквационным делением.

Все клетки, находящиеся в стадии мейоза, несут в себе некую информацию на генетическом уровне.

• Профаза мейоза первого - этап постепенной спирализации хроматина и образования хромосом. В конце этого весьма сложного действия генетический материал присутствует в первоначальном виде - 2n2 хромосом.
• Наступает метафаза - наступает и максимальный уровень спирализации. Генетический материал по-прежнему не изменяется.
• Анафаза мейоза сопровождается редукцией. Каждая пара родительских хромосом отдаёт по одной своей дочерней клетке. Генетический материал изменяется по составу, т.к. число хромосом стало вдвое меньше: на каждый полюс клетки приходится по 1n2 хромосомы.
• Телофаза - фаза, когда формируется ядро, разделяются цитоплазмы. Создаются дочерние клетки, их 2, и в каждой по 2 хроматиды. Т.е. набор хромосом в них гаплоидный.
• Далее наблюдается интеркинез, небольшая передышка между первой и второй стадией мейоза. Обе дочерних клетки готовы вступить во вторую стадию мейоза, которая протекает по тому же механизму, что и митоз.

Биологическое значение мейоза заключается, следовательно, и в том, что в его второй стадии в результате сложных механизмов образуются уже 4 гаплоидных клетки - 1n1 хромосом. Т.е., одна диплоидная материнская клетка даёт жизнь четырём - у каждой гаплоидный хромосомный набор. В одной из фаз мейоза первой степени генетический материал перекомбинируется, а во второй стадии осуществляется движение хромосом и хроматид к разным полюсам клетки. Эти движения - источник изменчивости и различных внутривидовых комбинаций.

Итоги

Итак, биологическое значение мейоза, действительно, велико. Прежде всего, его следует отметить как главный, основной этап генеза гаметы. Мейозом обеспечивается передача генетической информации видов от одного организма другому, при условии, что они путём. Мейоз даёт возможность возникать внутривидовым комбинациям, т.к. дочерние клетки отличаются не только от родительских, но и различаются между собой.

Помимо этого, биологическое значение мейоза заключается и в обеспечении уменьшения количества хромосом в тот момент, когда образуются половые клетки. Мейоз обеспечивает их гаплоидность; в момент же оплодотворения в зиготе диплоидный состав хромосом восстанавливается.

Биологическое значение мейоза:

Характеристика половых клеток животных

Гаметы - высокодифференцированные клетки. Они предназначены для воспроизведения живых организмов .

Основные отличия гамет от соматических клеток:

1. Зрелые половые клетки имеют гаплоидный набор хромосом. соматические клетки имеют диплоидный набор. Например, соматические клетки человека содержат 46 хромосом. зрелые гаметы имеют 23 хромосомы.

2.У половых клеток изменено ядерно - цитоплазматическое соотношение. В женских гаметах объем цитоплазмы во много раз превышает объем ядра. в мужских клетках имеется обратная закономерность.

3. Гаметы имеют особый метаболизм. в зрелых половых клетках процессы ассимиляции и диссимиляции замедленны.

4. Гаметы различны между собой и эти различия обусловлены механизмами мейоза.

Гаметогенез

Сперматогенез - развитие мужских половых клеток. диплоидные клетки извитых канальцев семенников превращаются в гаплоидные сперматозоиды (рис.1). Сперматогенез включает 4 периода: размножения, роста, созревания, формирования.

1. Размножение . Исходный материал развития сперматозоидов - сперматогонии. клетки округлой формы с крупным, хорошо окрашивающимся ядром. содержит диплоидный набор хромосом. Сперматогонии быстро размножаются митотическим делением.

2. Рост . Сперматогонии образуют сперматоциты первого порядка.

3. Созревание . В зоне созревания происходит два мейотических деления. Клетки после первого деления созревания называются сперматоцитами второго порядка . Затем идет второе деление созревания. происходит редукция диплоидного числа хромосом до гаплоидного. образуется по 2 сперматиды . Следовательно, из одного диплоидного сперматоцита первого порядка образуются 4 гаплоидные сперматиды.

4. Формирование . Сперматиды постепенно превращаются в зрелые сперматозоиды . У мужчин выход сперматозоидов в полость семенных канальцев начинается после наступления половой зрелости. Он продолжается до затухания деятельности половых желез.

Овогенез - развитие женских половых клеток. клетки яичника - овогонии превращаются в яйцеклетки (рис.2).

Овогенез включает три периода: размножение, рост и созревание.

1. Размножение овогоний, так же как и сперматогоний, происходит путем митоза.

2. Рост . Во время роста овогонии превращаются в овоциты первого порядка.

Рис. 2. Сперматогенез и овогенез (схемы).

3. Созревание . как и при сперматогенезе, идут друг за другом два мейотических деления. После первого деления образуются две клетки, различные по своей величине. Одна большая - овоцит второго порядка и меньшая - первое направительное (полярное) тельце. В результате второго деления из овоцита второго порядка также образуются две неравные по размерам клетки. Большая - зрелая яйцевая клетка и маленькая - второе направительное тельце. Таким образом, из одного диплоидного овоцита первого порядка образуется четыре гаплоидные клетки. Одна зрелая яйцеклетка и три полярных тельца. Этот процесс протекает в маточной трубе.

Мейоз

Мейоз - биологический процесс в период созревания половых клеток . Мейоз включает первое и второе мейотическое деление .

Первое мейотическое деление (редукционное) . Первому делению предшествует интерфаза. в ней происходит синтез ДНК. Однако профаза I мейотического деления отличается от профазы митоза. Она состоит из пяти стадий: лептотена, зиготена, пахитена, диплотена и диакинез.

В лептонеме происходит увеличение ядра и выявление в нем нитевидных слабо спирализованных хромосом.

В зигонеме происходит попарное объединение гомологичных хромосом, при котором центромеры и плечи точно сближаются друг с другом (явление конъюгации).

В пахинеме происходит прогрессирующая спирализация хромосом и объединение их в пары - биваленты. В хромосомах идентифицируются хроматиды, в результате чего образуются тетрады. При этом происходит обмен участками хромосом – кроссинговер.

Диплонема – начало отталкивания гомологичных хромосом. Расхождение начинается в области центромеры, однако в местах кроссинговера связь сохраняется.

В диакинезе происходит дальнейшее расхождение хромосом, которые, тем не менее все еще остаются связанными в бивалентах своими концевыми участками. В результате возникают характерные кольцевые фигуры. Ядерная мембрана растворяется.

В анафазе I происходит расхождение к полюсам клетки гомологичных хромосом из каждой пары, а не хроматид. В этом принципиальное отличие от аналогичной стадии митоза.

Телофаза I. Происходит формирование двух клеток с гаплоидным набором хромосом (например, у человека – 23 хромосомы). однако количество ДНК сохраняется равным диплоидному набору.

Второе мейотическое деление (эквационное) . Сначала идет короткая интерфаза. в ней синтез ДНК отсутствует. Затем следуют профаза II и метафаза II. В анафазе II расходятся не гомологичные хромосомы, а только их хроматиды. Поэтому дочерние клетки остаются гаплоидным. ДНК в гаметах - вдвое меньше, чем в соматических клетках .

Биологическое значение мейоза:

Мейоз – это особый способ деления клеток, в результате которого происходит редукция (уменьшение) числа хромосом вдвое. .С помощью мейоза образуются споры и половые клетки - гаметы. В результате редукции хромосомного набора в каждую гаплоидную спору и гамету попадает по одной хромосоме из каждой пары хромосом, имеющихся в данной диплоидной клетке. В ходе дальнейшего процесса оплодотворения (слияния гамет) организм нового поколения получит опять диплоидный набор хромосом, т.е. кариотип организмов данного вида в ряду поколений остается постоянным. Таким образом, важнейшее значение мейоза заключается в обеспечении постоянства кариотипа в ряду поколений организмов данного вида при половом размножении.

В профазе мейоза I растворяются ядрышки, распадается ядерная оболочка и начинается формирование веретена деления. Хроматин спи-рализуется с образованием двухроматидных хромосом (в диплоидной клетке - набор 2п4с). Гомологичные хромосомы попарно сближаются, этот процесс называется конъюгацией хромосом. При конъюгации хроматиды гомологичных хромосом в некоторых местах перекрещиваются. Между некоторыми хроматида-ми гомологичных хромосом может происходить обмен соответствующими участками - кроссинговер.

В метафазе I пары гомологичных хромосом располагаются в экваториальной плоскости клетки. В этот момент спирализация хромосом достигает максимума.

В анафазе I гомологичные хромосомы (а не сестринские хроматиды, как при митозе) отходят друг от друга и растягиваются нитями веретена деления к противоположным полюсам клетки. Следовательно, из каждой пары гомологичных хромосом в дочернюю клетку попадет только одна. Таким образом, в конце анафазы I набор хромосом и хроматид у каждого полюса делящейся клетки составляет \ti2c - он уже уменьшился вдвое, но хромосомы все еще остаются двухро матидными.

В телофазе I веретено деления разрушается, происходит формирование двух ядер и деление цитоплазмы. Образуются две дочерние клетки, содержащие гаплоидный набор хромосом, каждая хромосома состоит из двух хроматид (\п2с).

Промежуток между мейозом I и мейозом II очень короткий. И н т е р ф а з а II практически отсутствует. В это время не происходит репликация ДНК и две дочерние клетки быстро вступают во второе деление мейоза, протекающее по типу митоза.

В профазе II происходят те же процессы, что и в профазе митоза: формируются хромосомы, они беспорядочно располагаются в цитоплазме клетки. Начинает формироваться веретено деления.

В метафазе II хромосомы располагаются в экваториальной плоскости.

В анафазе II сестринские хроматиды каждой хромосомы разделяются и отходят к противоположным полюсам клетки. В конце анафазы II набор хромосом и хроматид у каждого полюса - \ti\c.

В телофазе II образуются четыре гаплоидные клетки, каждая хромосома состоит из одной хроматиды (lnlc).

Таким образом, мейоз представляет собой два последовательных деления ядра и цитоплазмы, перед которыми репликация происходит только один раз. Энергия и вещества, необходимые для обоих делений мейоза, накапливаются во время и н тер фазы I.

В профазе мейоза I происходит кроссинговер, что ведет к перекомбинации наследственного материала. В анафазе I гомологичные хромосомы случайным образом расходятся к разным полюсам клетки, в анафазе II то же самое происходит с сестринскими хроматидами. Все эти процессы обусловливают комби-нативную изменчивость живых организмов, о которой будет говориться позже.

Биологическое значение мейоза. У животных и человека мейоз приводит к образованию гаплоидных половых клеток - гамет. В ходе последующего процесса оплодотворения (слияния гамет) организм нового поколения получает диплоидный набор хромосом, а значит, сохраняет присущий данному виду организмов кариотип. Следовательно, мейоз препятствует увеличению числа хромосом при половом размножении. Без такого механизма деления хромосомные наборы удваивались бы с каждым следующим поколением.

У растений, грибов и некоторых протистов путем мейоза образуются споры. Процессы, протекающие в ходе мейоза, служат основой комбинативной изменчивости организмов.

Благодаря мейозу поддерживается определенное и постоянное число хромосом во всех поколениях любого вида растений, животных и грибов. Другое важное значение мейоза заключается в обеспечении чрезвычайного разнообразия генетического состава гамет как в результате кроссинговера, так и в результате различного сочетания отцовских и материнских хромосом при их независимом расхождении в анафазе I мейоза, что обеспечивает появление разнообразного и разнокачественного потомства при половом размножении организмов.

Сущность мейоза состоит в том, что каждая половая клетка получает одинарный - гаплоидный набор хромосом. Вместе с тем, мейоз - это стадия, во время которой созда­ются новые комбинации генов путем сочетания разных ма­теринских и отцовских хромосом. Перекомбинирование на­следственных задатков возникает, кроме того, и в результа­те обмена участками между гомологичными хромосомами, происходящего в мейозе. Мейоз включает два последовательных, следующих друг за другом практически без перерыва, деления. Как и при митозе, в каждом мейотическом делении выделяют четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Второе мейотическое деление – сущность периода созревания состоит в том, что в половых клетках путем двукратного мейотиче-ского деления количество хромосом уменьшается вдвое, а количество ДНК - вчетверо. Биологический смысл второго мейотического деления заключается в том, что количество ДНК приводится в соот­ветствие хромосомному набору. У особей мужского пола все четыре гаплоидные клетки, образовавшиеся в результате мейоза, в дальнейшем преоб­разуются в гаметы - сперматозоиды. У особей женского пола вследствие неравномерного мейоза лишь из одной клет­ки получается жизнеспособное яйцо. Три другие дочерние клетки гораздо мельче, они превращаются в так называемые направительные, или редукционные, тельца, вскоре поги­бающие. Биологический смысл образования только одной яйце­клетки и гибели трех полноценных (с генетической точки зрения) направительных телец обусловлен необходимостью сохранения в одной клетке всех запасных питательных веществ, для развития, будущего зародыша.

Клеточная теория.

Клетка - элементарная единица строения, функционирования и развития живых организмов. Существуют неклеточные формы жизни - вирусы, однако они проявляют свои свойства только в клетках живых организмов. Клеточные формы делятся на прокариот и эукариот.

Открытие клетки принадлежит английскому ученому Р. Гуку, который, просматривая под микроскопом тонкий срез пробки, увидел структуры, похожие на пчелиные соты, и назвал их клетками. Позже одноклеточные организмы исследовал голландский ученый Антони ван Левенгук. Клеточную теорию сформулировали немецкие ученые М. Шлейден и Т. Шванн в 1839 г. Современная клеточная теория существенно дополнена Р. Биржевым и др.

Основные положения современной клеточной теории:

клетка - основная единица строения, функционирования и развития всех живых организмов, наименьшая единица живого, способная к самовоспроизведению, саморегуляции и самообновлению;

клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов сходны (гомологиины) по своему строению, химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ;

размножение клеток происходит путем их деления, каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки;

в сложных многоклеточных организмах клетки специализированы по выполняемым ими функциям и образуют ткани; из тканей состоят органы, которые тесно взаимосвязаны и подчинены нервной и гуморальной регуляциям.

Эти положения доказывают единство происхождения всех живых организмов, единство всего органического мира. Благодаря клеточной теории стало понятно, что клетка - это важнейшая составляющая часть всех живых организмов.

Клетка - самая мелкая единица организма, граница его делимости, наделенная жизнью и всеми основными признаками организма. Как элементарная живая система, она лежит в основе строения и развития всех живых организмов. На уровне клетки проявляются такие свойства жизни, как способность к обмену веществ и энергии, авторегуляция, размножение, рост и развитие, раздражимость.

50. Закономерности наследования, установленные Г. Менделем .

Закономерности наследования были сформулированы в 1865г Грегори Менделем. В своих экспериментах он проводил скрещивание различных сортов гороха.

Первый и второй законы Менделя основаны на моногибридном скрещивании, а третий - на ди и полигибридном. Моногибридное скрещивание идет по одной паре альтернативных признаков, дигибридное по двум парам, полигибридное - более двух. Успех Менделя обусловлен особенностями примененного гибридлогического метода:

Анализ начинается со скрещивания чистых линий: гомозиготных особей.

Анализируются отдельные альтернативные взаимоисключающие признаки.

Точный количественный учет потомков с различной комбинацией признаков

Наследование анализированных признаков прослеживается в ряду поколений.

1 ый закон Менделя: "Закон единообразия гибридов 1ого поколения"

При скрещивании гомозиготных особей, анализируемых по одной паре альтернативных признаков, у гибридов 1 ого поколения проявляются только доминантные признаки и наблюдается единообразие по фенотипу и генотипу.

В своих опытах Мендель скрещивал чистые линии растений гороха с желтыми (АА) и зелеными (аа) семенами. Оказалось, что все потомки в первом поколении одинаковы по генотипу (гетерозиготны) и фенотипу (желтые).

2 ой закон Менделя: "Закон расщепления"

При скрещивании гетерозиготных гибридов 1 ого поколения, анализируемых по одной паре альтернативных признаков, у гибридов второго поколения наблюдается расщепление по фенотипу 3:1, и по генотипу 1:2:1

В своих опытах Мендель скрестил полученные в первом опыте гибриды (Аа) между собой. Оказалось, что во втором поколении подавляемый рецессивный признак появился вновь. Данные этого опыта свидетельствуют выщеплении рецессивного признака: он не теряется, а проявляется снова в следующем поколении.

3 ий закон Менделя: "Закон независимого комбинирования признаков"

При скрещивании гомозиготных организмов, анализируемых по двум и более парам альтернативных признаков, у гибридов 3 его поколения (получены при скрещивании гибридов 2 ого поколения) наблюдается независимое комбинирование признаков и соответствующих им генов разных аллельных пар.

Для изучения закономерности наследования растений, отличавшихся по одной паре альтернативных признаков, Мендель использовал моногибридное скрещивание. Далее он перешел к опытам по скрещиванию растений, отличающимся по двум парам альтернтивных признаков: дигибридное скрещивание, где использовал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по цвету и форме семян. В результате скрещивания гладких(В) и желтых(А) с морщинистыми(в) и зелеными(а), в первом поколении все растения были с желтыми гладкими семенами. Таким образом, закон единообразия первого поколения проявляется не только при моно, но и при полигибридном скрещивании, если родительские особи гомозиготны.

При оплодотворении образуется диплоидная зигота вследствие слияния разных сортов гамет. Английский генетик Беннет для облегчения расчета вариантов их сочетания предложил запись в виде решетки - таблицы с числом строк и столбцов по числу типов гамет, образованых скрещивающимися особями. Анализирующее скрещивание

Поскольку особи с доминантным признаком в фенотипе, могут иметь различный генотип (Аа и АА), Мендель предложил скрещивать этот организм с рецессивной гомозиготой.

Биологическое значение мейоза заключается в поддержании остоянства числа хромосом при наличии полового процесса. Кроме того, вследствие кроссинговера происходит рекомбинация – появление новых сочетаний наследственных задатков в хромосомах. Мейоз обеспечивает также комбинативную изменчивость – появление новых сочетаний наследственных задатков при дальнейшем оплодотворении.

Ход мейоза находится под контролем генотипа организма, под контролем половых гормонов (у животных), фитогормонов (у растений) и множества иных факторов (например, температуры).

45.Отличия мейоза и митоза .

Главное отличие мейоза от митоза - конъюгация гомологичных хромосом с последующим расхождением их в разные гаметы. Точность расхождения обусловлена точностью конъюгации, а последняя - идентичностью молекулярной структуры ДНК гомологов.
В заключение отметим, что цитологами доказано независимое расхождение негомологичных хромосом в профазе I деления мейоза. Это означает, что любая отцовская хромосома может попасть в гамету с любой, в крайнем варианте - со всеми материнскими негомологичными хромосомами. Однако если речь идет о дочерних хромосомах (во II делении мейоза), образовавшихся из перекрещенных, т. е. претерпевших кроссинговер, или кроссоверных хроматид, то их, строго говоря, нельзя рассматривать ни как чисто отцовские, ни как чисто материнские.

46. Оплодотворение, его биологическая роль .

Оплодотворение - соединение двух гамет, в результате чего образуется оплодотворенное яйцо - зигота - начальная стадия развития нового организма.Зигота содержит материнскую и отцовскую гаметы.В зиготе возрастает ядерно-плазменное соотношение.Резко усиливаются обменные процессы.Зигота способна к дальнейшему развитию. Сущность оплодотворения состоит во внесении сперматозоидом отцовских хромосом.Сперматозоид оказывает стимулирующее влияние, вызывающее начало развития яйцеклетки.

47. Виды оплодотворения .

Существует два типа оплодотворения: наружное и внутреннее. При наружном типе оплодотворение происходит в воде, и развитие зародыша также происходит в водной среде (ланцетник, рыбы, земноводные). При внутреннем типе оплодотворение происходит в половых путях самки, а развитие зародыша может происходить или во внешней среде (рептилии, птицы), или внутри организма матери в особом органе – матке (плацентарные млекопитающие, человек).

При оплодотворении в яйцеклетку может проникать один или несколько сперматозоидов. Если в яйцеклетку проникает один сперматозоид, то такое явление называют моноспермией. Если проникает несколько сперматозоидов, то это полиспермия. Как правило, моноспермия характерна для яйцеклеток, не имеющих плотных оболочек, полиспермия – для яйцеклеток с плотными оболочками. В случае полиспермии оплодотворение яйцеклетки также происходит только одним сперматозоидом, остальные растворяются и принимают участие в разжижении желтка.

Успех оплодотворения зависит и от внешних условий. Основным условием является наличие жидкой среды с определенной концентрацией. Среда должна обладать нейтральной или слегка щелочной реакцией, в кислой среде оплодотворение не происходит.

48. Этапы оплодотворения .

Важнейшие этапы процесса оплодотворения включают:1) Проникновение сперматозоида в яйцеклетку;2) Активацию в ядре метаболических процессов;3) Слияние ядер яйцеклетки и сперматозоида и восстановление диплоидного набора хромосом.

49. Механизмы оплодотворения .

Оплодотворение может произойти лишь при определенной концентрации сперматозоидов в семенной жидкости(1 мл семенной жидкости ~350 млн. сперматозоидов). Яйцеклетки животных и растений выделяют в окружающую среду вещества, активирующие сперматозоиды. Сперматозоиды двигаются по направлению к яйцеклетке. Вещества, выделяемые яйцеклеткой, вызывают склеивание сперматозоидов, что способствует удержанию их вблизи яйцеклетки. К яйцеклетке подходит множество сперматозоидов, но проникает один. Проникновению сперматозоида в яйцеклетку способствуют ферменты - гиалуронидаза и др. Ферменты выделяются акросомой. Оболочка яйцеклетки растворяется, и через отверстие в ней сперматозоид проникает в яйцеклетку. На поверхности яйца образуется оболочка оплодотворения, которая защищает яйцо от проникновения других сперматозоидов. Между этой оболочкой и поверхностью яйца есть свободное пространство, заполненное жидкостью. Проникновение сперматозоида способствует завершению второго деления мейоза, и овоцит 2-го порядка становится зрелым яйцом. В яйце усиливается метаболическая активность, увеличивается потребление кислорода и происходит интенсивный синтез белка.

Ядра сперматозоида и яйцеклетки сближаются, их мембраны растворяются. Ядра сливаются и восстанавливается диплоидный набор хромосом. Это самое основное в процессе оплодотворения. Оплодотворенное яйцо называют зиготой. Зигота способна к дальнейшему развитию. При оплодотворении сперматозоид вносит свой хромосомный материал в яйцеклетку и оказывает стимулирующее влияние, вызывая развитие организма.

50. Партеногенез, его разновидности и характеристика .

Партеногенез - развитие из неоплодотворенных яиц, позволяющее особи производитьпотомков без настоящего оплодотворения. Известен естественный и искусственный партеногенез. Естественный партеногенез существует у ряда растений, червей, насекомых, ракообразных. У пчел, муравьев встречается факультативный партеногенез. Из неоплодотворенных яиц развиваются самцы, а из оплодотворенных - самки.При облигатном партеногенезе яйца развиваются без оплодотворения. Например, у кавказской скальной ящерицы. Этот вид сохранился благодаря партеногенезу, т.к. встреча особей затруднена. Партеногенез может быть у птиц. У одной из пород индеек некоторые яйца развиваются партеногенетически, из них появляются только самцы. У многих видов партеногенез происходит циклически. У тлей, дафний в летнее время существуют только самки, размножающиеся партеногенетически, а осенью имеет место размножение с оплодотворением. Такое чередование форм размножения связано с большой гибелью особей. Искусственный партеногенез обнаружен в 1886 г. А.А. Тихомировым. Благодаря опытам с искусственным партеногенезом выяснили, что для развития яйца необходима активация. В естественных условиях эту функцию выполняют сперматозоиды после проникновения в яйцеклетку. В эксперименте активация может быть вызвана различными воздействиями: химическим, механическим, электрическим, термическим и др. Эти факторы изменяют метаболизм яйцеклетки и активируют ее.

Мейоз – это особый способ деления клеток, в результате которого происходит редукция (уменьшение) числа хромосом вдвое. Впервые он был описан В. Флеммингом в 1882 г. у животных и Э. Сграсбургером в 1888 г. у растений. С помощью мейоза образуются споры и половые клетки - гаметы. В результате редукции хромосомного набора в каждую гаплоидную спору и гамету попадает по одной хромосоме из каждой пары хромосом, имеющихся в данной диплоидной клетке. В ходе дальнейшего процесса оплодотворения (слияния гамет) организм нового поколения получит опять диплоидный набор хромосом, т.е. кариотип организмов данного вида в ряду поколений остается постоянным. Таким образом, важнейшее значение мейоза заключается в обеспечении постоянства кариотипа в ряду поколений организмов данного вида при половом размножении.

Мейоз включает два быстро следующих одно за другим деления. Перед началом мейоза каждая хромосома реплицируется (удваивается в S-периоде интерфазы). В течение некоторого времени две ее образовавшиеся копии остаются связанными друг с другом центромерой. Следовательно, в каждом ядре, в котором начинается мейоз, содержится эквивалент четырех наборов гомологичных хромосом (4с).

Второе деление мейоза следует практически сразу за первым, и синтез ДНК в промежутке между ними не происходит (т. е., по сути дела, между первым и вторым делением отсутствует интерфаза).

Первое мейотическое (редукционное) деление приводит к образованию из диплоидных клеток (2n) гаплоидных клеток (n). Оно начинается с профазы I , в которой осуществляется, так же как и в митозе, упаковка наследственного материала (спирализация хромосом). Одновременно происходит сближение гомологичных (парных) хромосом своими одинаковыми участками - конъюгация (событие, которое в митозе не наблюдается). В результате конъюгации образуются хромосомные пары - биваленты . Каждая хромосома, вступая в мейоз, как отмечалось выше, имеет удвоенное содержание наследственного материала и состоит из двух хроматид, поэтому бивалент состоит из 4 нитей. Когда хромосомы находятся в конъюгированном состоянии, продолжается их дальнейшая спирализация. При этом отдельные хроматиды гомологичных хромосом переплетаются, перекрещиваются между собой. В последующем гомологичные хромосомы несколько отталкиваются одна от другой. В результате этого в местах переплетения хроматид может происходить их разрыв, и как следствие в процессе воссоединения разрывов хроматид гомологичные хромосомы обмениваются соответствующими участками. В результате хромосома, пришедшая к данному организму от отца, включает участок материнской хромосомы, и наоборот. Перекрест гомологичных хромосом, сопровождающийся обменом соответствующими участками между их хроматидами, называется кроссинговером . После кроссинговера в дальнейшем расходятся уже измененные хромосомы, т. е с другим сочетанием генов. Являясь процессом закономерным, кроссинговер приводит каждый раз к обмену разными по величине участками и обеспечивает таким образом эффективную рекомбинацию материала хромосом в гаметах.

Биологическое значение кроссинговера чрезвычайно велико, поскольку генетическая рекомбинация позволяет создавать новые, ранее не существовавшие комбинации генов и повышает выживаемость организмов в процессе эволюции.

В метафазе I завершается формирование веретена деления. Его нити прикрепляются к кинетохорам хромосом, объединенных в биваленты. В результате нити, связанные с кинетохорами гомологичных хромосом, устанавливают биваленты в плоскости экватора веретена деления.

В анафазе I гомологичные хромосомы отделяются друг от друга и расходятся к полюсам клетки. При этом к каждому полюсу отходит гаплоидный набор хромосом (каждая хромосома состоит из двух хроматид).

В телофазе I у полюсов веретена собирается одиночный, гаплоидный набор хромосом, в котором каждый вид хромосом представлен уже не парой, а одной хромосомой, состоящей из двух хроматид. В короткой по продолжительности телофазе I восстанавливается ядерная оболочка, после чего материнская клетка делится на две дочерние.

Таким образом, образование бивалентов при конъюгации гомологичных хромосом в профазе I мейоза создает условия для последующей редукции числа хромосом. Формирование гаплоидного набора в гаметах обеспечивается расхождением в анафазе I не хроматид, как в митозе, а гомологичных хромосом, которые ранее были объединены в биваленты.

Вслед за телофазой I деления следует короткая интерфаза, в которой ДНК не синтезируется, и клетки приступают к следующему делению, которое сходно с обычным митозом. Профаза II непродолжительная. Ядрышки и ядерная оболочка разрушаются, а хромосомы укорачиваются и утолщаются. Центриоли, если они присутствуют, перемещаются к противоположным полюсам клетки, появляются нити веретена деления. В метафазе II хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости. В анафазе II в результате движения нитей веретена деления осуществляется разделение хромосом на хроматиды, так как происходит разрушение их связей в области центромер. Каждая хроматида становится самостоятельной хромосомой. С помощью нитей веретена деления хромосомы растягиваются к полюсам клетки. Телофаза II характеризуется исчезновением нитей веретена деления, обособлением ядер и цитокинезом, завершающимся образованием из двух гаплоидных клеток четырех гаплоидных клеток. В целом, после мейоза (I и II) из одной диплоидной клетки образуются 4 клетки с гаплоидным набором хромосом.

Редукционное деление является, по сути, механизмом, препятствующим непрерывному увеличению числа хромосом при слиянии гамет, без него при половом размножении число хромосом удваивалось бы в каждом новом поколении. Иными словами, благодаря мейозу поддерживается определенное и постоянное число хромосом во всех поколениях любого вида растений, животных и грибов. Другое важное значение мейоза заключается в обеспечении чрезвычайного разнообразия генетического состава гамет как в результате кроссинговера, так и в результате различного сочетания отцовских и материнских хромосом при их независимом расхождении в анафазе I мейоза, что обеспечивает появление разнообразного и разнокачественного потомства при половом размножении организмов.