В носовой полости различают преддверие и собственно носовую полость, включающую дыхательную и обонятельную части. Носовая полость

Полость носа состоит из преддверия и дыхательной части. Преддверие носа выстлано слизистой оболочкой, в составе которой находится многослойный плоский неороговевающий эпителий и собственная пластинка слизистой. Дыхательная часть выстлана однослойным многорядным реснитчатым эпителием. В его составе различают:

реснитчатые клетки - имеют мерцательные реснички, колеблющиеся против движения вдыхаемого воздуха, при помощи этих ресничек из полости носа удаляются микроорганизмы и инородные тела;

бокаловидные клетки секретируют муцины - слизь, которая склеивает инородные тела, бактерии и облегчает их выведение;

микроворсинчатые клетки являются хеморецепторными клетками;

базальные клетки играют роль камбиальных элементов.

Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, в ней залегают простые трубчатые белково-слизистые железы, сосуды, нервы и нервные окончания, а также лимфоидные фолликулы.

Слизистая оболочка , выстилающая дыхательную часть полости носа имеет две области , отличающиеся по строению от остальной слизистой:

обонятельная часть, которая расположена на большей части крыши каждой носовой полости, а также в верхней носовой раковине и верхней трети носовой перегородки. Слизистая оболочка, выстилающая обонятельные области, образует орган обоняния;

слизистая оболочка в области средней и нижней носовых раковин отличается от остальной слизистой полости носа тем, что в ней находятся тонкостенные вены, напоминающие лакуны пещеристых тел полового члена. В нормальных условиях содержание крови в лакунах невелико, так как они находятся в частично спавшемся состоянии. При воспалении (ринит) вены переполняются кровью и суживают носовые ходы, затрудняя носовое дыхание.

Орган обоняния является периферической частью обонятельного анализатора. В состав обонятельного эпителия входят три вида клеток:

обонятельные клетки имеют веретенообразную форму и два отростка. Периферический отросток имеет утолщение (обонятельную булаву) с антеннами - обонятельными ресничками, которые идут параллельно поверхности эпителия и находятся в постоянном движении. В этих отростках при контакте с пахучим веществом, формируется нервный импульс, который передается по центральному отростку другим нейронам и далее в кору. Обонятельные клетки - единственный вид нейронов, имеющий у взрослого индивидуума предшественника в виде камбиальных клеток. Благодаря делению и дифференцировке базальных клеток обонятельные клетки обновляются каждый месяц;

поддерживающие клетки располагаются в виде многорядного эпителиального пласта, на апикальной поверхности имеют многочисленные микроворсинки;

базальные клетки имеют коническую форму и лежат на базальной мембране на некотором расстоянии друг от друга. Базальные клетки являются малодифференцированными и служат источником для образования новых обонятельных и поддерживающих клеток.

В собственной пластинке обонятельной области находятся аксоны обонятельных клеток, сосудистое венозное сплетение, а также секреторные отделы простых обонятельных желез. Эти железы вырабатывают белковый секрет и выделяют его на поверхность обонятельного эпителия. Секрет растворяет пахучие вещества.

Анализатор обоняния построен из 3-х нейронов: первым нейроном являются обонятельные клетки, их аксоны формируют обонятельные нервы и заканчиваются в виде клубочков в обонятельных луковицах на дендритах так называемых митральных клеток. Это второе звено обонятельного пути. Аксоны митральных клеток формируют в мозге обонятельные пути. Третьи нейроныклетки обонятельных путей, отростки которых заканчиваются в лимбической области коры полушарий.

Носоглотка является продолжением дыхательной части полости носа и имеет схожее с ней строение: выстлана многорядным реснитчатым эпителием, лежащим на собственной пластинке. В собственной пластинке залегают секреторные отделы мелких белково-слизистых желез, а на задней поверхностископление лимфоидной ткани (глоточная миндалина).

3. Стенка гортани состоит из слизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной оболочек. Слизистая оболочка представлена эпителиальной и собственной пластинками. Эпителий многорядный мерцательный, состоит из тех же клеток, что и эпителий носовой полости. Голосовые связки покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, содержит много эластических волокон. Фиброзно-хрящевая оболочка играет роль каркаса гортани, состоит из фиброзной и хрящевой частей. Фиброзная частьплотная волокнистая соединительная ткань, хрящевая часть представлена гиалиновым и эластическим хрящем.

Голосовые связки (истинные и ложные) образованы складками слизистой оболочки, выступающими в просвет гортани. Их основу составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань. В составе истинных голосовых связок имеется несколько поперечно-полосатых мышц и пучок эластических волокон. Сокращение мышц изменяет ширину голосовой щели и тембр голоса. Ложные голосовые связки, лежащие выше истинных, не содержат скелетных мышц, образованы рыхлой волокнистой соединительной ткани, покрытой многослойным эпителием. В слизистой оболочке гортани в собственной пластинке находится простые смешанные белковослизистые железы.

Функции гортани:

проведение воздуха и его кондиционирование;

участие в речи;

секреторная функция;

барьерно-защитная функция.

4. Трахея является органом слоистого типа, и состоит из 4-х оболочек: слизистой, подслизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной. Слизистая оболочка состоит из многорядного реснитчатого эпителия и собственной пластинки. Эпителий трахеи содержит такие виды клеток: реснитчатые, бокаловидные, вставочные или базальные, эндокринные. Бокаловидные и реснитчатые клетки образуют слизисто-реснитчатые (муко-цилиарный) конвейер. Эндокринные клетки имеют пирамидную форму, в базальной части содержат секреторные гранулы с биологически активными веществами: серотонин, бомбезин и другие. Базальные клетки являются малодифференцированными и выполняют роль камбия. Собственная пластинка слизистой образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержит много эластических волокон, лимфатических фолликулов, и разрозненных гладких миоцитов.

Подслизистая оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой располагаются сложные белково-слизистые трахеальные железы. Их секрет увлажняет поверхность эпителия, содержит секреторные антитела.

Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из глиальной хрящевой ткани, образующей 20 полуколец, и плотной волокнистой соединительной ткани надхрящницы. На задней поверхности трахеи концы хрящевых полуколец соединяются пучками гладких миоцитов, что способствует прохождению пищи по пищеводу, лежащему позади трахеи. Адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. Трахея на нижней конце делится на 2 ветви, образуя главные бронхи, которые входят в состав корней легких. Главными бронхами начинается бронхиальное дерево. Оно подразделяется на внелегочную и внутрилегочную части.

5. Основные функции легких :

газообмен;

терморегуляторная функция;

участие в регуляции кислотно-щелочного равновесия;

регуляция свертывания крови - легкие образуют в больших количествах тромбопластин и гепарин, которые участвуют в деятельности коагулянтно-антигоагулянтной системы крови;

регуляция водно-солевого обмена;

регуляция эритропоэза путем секреции эритропоэтина;

иммунологическая функция;

участие в обмене липидов.

Легкие состоят из двух основных частей: внутрилегочных бронхов (бронхиальное дерево) и многочисленных ацинусов, формирующих паренхиму легких.

Бронхиальное дерево начинается правым и левым главными бронхами, которые делятся на долевые бронхи - 3 справа и 2 слева. Долевые бронхи делятся на внелегочные зональные бронхи, образующие в свою очередь 10 внутрилегочных сегментарных бронхов. Последние последовательно разделяются на субсегментарные, междольковые, внутридольковые бронхи и терминальные бронхи. Существует классификация бронхов по их диаметру. По данному признаку выделяют бронхи крупного (15-20 мм), среднего (2-5 мм), малого (1-2 мм) калибра.

6. Стенка бронха состоит из 4-х оболочек: слизистой, подслизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной. Эти оболочки на протяжении бронхиального дерева претерпевают изменения.

Внутренняя, слизистая оболочка состоит из трех слоев: многорядного мерцательного эпителия, собственной и мышечной пластинок. В состав эпителия входят следующие виды клеток :

секреторные клетки, клетки секретируют ферменты разрушающие сурфактант;

безреснитчатые клетки, возможно выполняют рецепторную функцию;

каемчатые клетки, основной функцией этих клеток является хеморецепция;

реснитчатые;

бокаловидные;

эндокринные.

Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, богатой эластическими волокнами. Мышечная пластинка слизистой оболочки образована гладкой мышечной тканью. Подслизистая оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. В ней лежат концевые отделы смешанных слизисто-белковых желез. Секрет желез увлажняет слизистую оболочку. Фиброзно-хрящевая оболочка образована хрящевой и плотной волокнистой соединительной тканями. Адвентициальная оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью.

На протяжении бронхиального дерева строение этих оболочек изменяется. Стенка главного бронха содержит не полукольца, а замкнутые хрящевые кольца. В стенке крупных бронхов хрящ образует несколько пластин. Количество и размеры их уменьшаются по мере уменьшения диаметра бронха. В бронхах среднего калибра гиалиновая хрящевая ткань заменяется эластической. В бронхах малого калибра хрящ полностью отсутствует. Изменяется также и эпителий. В крупных бронхах он многорядный, затем постепенно становится двурядным, а в терминальных бронхиолах превращается в однорядный кубический. В эпителии уменьшается число бокаловидных клеток. Толщина собственной пластинки уменьшается, а мышечной, напротив, увеличивается. В бронхах малого калибра в подслизистой оболочке исчезают железы, в противном случае слизь закрывала бы узкий здесь просвет бронха. Уменьшается толщина адвентициальной оболочки.

Воздухоносные пути заканчиваются терминальными бронхиолами , имеющими диаметр до 0,5 мм. Их стенка образована слизистой оболочкой. Эпителий - однослойный кубический реснитчатый. В его состав входят реснитчатые, щеточные, бескаемчатые клетки и секреторные клетки Клара. Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, которая переходит в междольковую рыхлую волокнистую соединительную ткань легкого. В собственной пластинке имеются пучки гладких миоцитов и продольные пучки эластических волокон.

Респираторный отдел легких

Структурно-функциональной единицей респираторного отдела является ацинус. Ацинус представляет собой систему полых структур с альвеолами, в которых происходит газообмен.

Начинается ацинус респираторной или альвеолярной бронхиолой 1-го порядка, которая дихотомически последовательно делится на респираторные бронхиолы 2-го и 3-го порядков. Респираторные бронхиолы содержат небольшое число альвеол, на остальном протяжении их стенка образована слизистой оболочкой с кубическим эпителием, тонкими подслизистой и адвентициальной оболочками. Респираторные бронхиолы 3 порядка дихотомически делятся и образуют альвеолярные ходы с большим количеством альвеол и соответственно меньшими размерами участков, выстланных кубическим эпителием. Альвеолярные ходы переходят в альвеолярные мешочки, стенки которых полностью образованы контактирующими друг с другом альвеолами, а участки, выстланные кубическим эпителием, отсутствуют.

Альвеола - структурно-функциональная единица ацинуса. Она имеет вид открытого пузырька, выстланного изнутри однослойным плоским эпителием. Число альвеол около 300 млн, а площадь их поверхности составляет около 80 кв. м. Альвеолы прилегают друг к другу, между ними находятся межальвеолярные стенки, в состав которых входят тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с гемокапиллярами, эластическими, коллагеновыми и ретикулярными волокнами. Между альвеолами обнаружены поры, их соединяющие. Эти поры позволяют воздуху проникать из одной альвеолы в другую, а также обеспечивают газообмен в альвеолярных мешочках, собственные воздухоносные пути которых закрыты в результате патологического процесса.

Эпителий альвеол состоит из 3-х типов альвеолоцитов:

альвеолоциты I типа или респираторные альвеолоциты, через них осуществляется газообмен, а также они участвуют в образовании аэрогематического барьера, в состав которого входят следующие структуры - эндотелий гемокапилляра, базальная мембрана эндотелия непрерывного типа, базальная мембрана альвеолярного эпителия (две базальные мембраны плотно прилежат друг к другу и воспринимаются как одна); альвеолоцит I типа; сурфактантный слой, выстилающий поверхность альвеолярного эпителия;

альвеолоциты II типа или большие секреторные альвеолоциты, эти клетки вырабатывают сурфактант - вещество гликолипиднопротеиновой природы. Сурфактант состоит из двух частей (фаз) - нижней (гипофазы). Гипофаза сглаживает неровности поверхности эпителия альвеол, она образована тубулами, формирующими решетчатую структуру, поверхностной (апофазы). Апофаза формирует фосфолипидный монослой с ориентацией гидрофобных частей молекул в сторону полости альвеолы.

Сурфактант выполняет ряд функций:

уменьшает поверхностное натяжение альвеол и препятствует их спадению;

препятствует пропотеванию жидкости из сосудов в полость альвеол и развитию отека легкого;

обладает бактерицидными свойствами, так как содержит секреторные антитела и лизоцим;

участвует в регуляции функций иммунокомпетентных клеток и альвеолярных макрофагов.

Сурфактант постоянно обменивается. В легких существует так называемая сурфактант-антисурфактантная система. Секретируют сурфактант альвеолоциты II типа. А разрушают старый сурфактант путем секреции соответствующих ферментов секреторные клетки Клара бронхов и бронхиол, сами альвеолоциты II типа, а также альвеолярные макрофаги.

альвеолоциты III типа или альвеолярные макрофаги, которые прилипают к другим клеткам. Они происходят из моноцитов крови. Функцией альвеолярных макрофагов является участие в иммунных реакциях и в работе сурфактант-антисурфактантной системы (расщепление сурфактанта).

Снаружи легкое покрыто плеврой, которая состоит из мезотелия и слоя рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани.

7. Кровоснабжение легких идет по 2 системам сосудов:

легочная артерия приносит к легким венозную кровь. Ее ветви разделяются до капилляров, которые окружают альвеолы и участвуют в газообмене. Капилляры собираются в систему легочных вен, несущих обогащенную кислородом артериальную кровь;

бронхиальные артерии отходят от аорты и осуществляют трофику легкого. Их ветви идут по ходу бронхиального дерева вплоть до альвеолярных ходов. Здесь от артериол к альвеолам отходят анастомозирующиеся друг с другом капилляры. На вершине альвеол капилляры переходят в венулы. Между сосудами двух систем артерий имеются анастомозы.

ЛЕКЦИЯ 17. Эндокринная система

1. Структура эндокринной системы

2. Строение гипоталамуса

3. Строение гипофиза

4. Строение эпифиза

5. Строение надпочечников

6. Строение щитовидной железы

7. Строение паращитовидной железы

1. Эндокринная система относится к числу регуляторно-интегрирующих систем организма наряду с сердечно-сосудистой, нервной и иммунной, выступая с ними в теснейшем единстве. В ее ведении находится регуляция важнейших вегетативных функций организма: роста, репродукции, размножения и дифференцировки клеток, обмена веществ и энергии, секреции, экскреции, всасывания, поведенческих реакций и других. В целом функция эндокринной системы можно определить как поддержание гомеостаза организма.

Эндокринная система состоит из:

эндокринных желез - органов, вырабатывающих гормоны (щитовидная железа, надпочечники, эпифиз, гипофиз и другие);

эндокринных частей неэндокринных органов (островки Лангерганса поджелудочной железы);

одиночных гормонпродуцирующих клеток, расположенных диффузно в различных органахдиффузная эндокринная система.

Общие принципы структурно-функциональной организации эндокринных желез:

не имеют выводных протоков, так как выделяют гормоны в кровь.

имеют богатое кровоснабжение.

имеют капилляры фенестрированного или синусоидного типа.

являются органами паренхиматозного типа, в большинстве своем образованы эпителиальной тканью, формирующей тяжи и фолликулы;

в эндокринных органах преобладает паренхима, строма же развита слабее, то есть органы построены экономно;

вырабатывают гормоны - биологически активные вещества, оказывающие выраженные эффекты в малых количествах.

Классификация гормонов:

белки и полипептиды - гормоны гипофиза, гипотоламуса, поджелудочной железы и некоторых других желез;

производные аминокислот - гормоны щитовидной железы (тироксин и трийодтиронин), гормон мозгового вещества надпочечников адреналин, серотонин, вырабатываемый многими эндокринными железами и клетками и другие;

стероиды (производные холестерина) - половые гормоны, гормоны коры надпочечников, витамин D2 (кальцитриол).

Особенности действия гормонов:

дистантность - могут вырабатываться далеко от клеток-мишеней;

специфичность;

избирательность;

высокая активность в малых дозах.

Механизм действия гормонов

Попадя в кровь, гормоны с ее током достигают регулируемых клеток, тканей, органов, которые называются мишенями . Можно выделить два основных механизма действия гормонов.

Первый механизм - гормон связывается на поверхности клеток с комплементарными ему рецепторами и изменяет пространственную ориентацию рецептора. Последние являются трансмембранными белками и состоят из рецепторной и каталитической части. При связывании с гормоном активируется каталитическая субъединица, которая начинает синтез вторичного посредника (мессенджера). Мессенджер активирует целый каскад ферментов, что ведет к изменению внутриклеточных процессов. Например, аденилатциклаза вырабатывает циклический аденозинмонофосфат, регулирующий ряд процессов в клетке. По данному механизму функционируют гормоны белковой природы, молекулы которых гидрофильны и не могут проникать через клеточные мембраны.

Второй механизм - гормон проникает в клетку, связывается с белком-рецептором и вместе с ним попадает в ядро, где изменяет активность соответствующих генов. Это ведет к изменению метаболизма клетки. Эти же гормоны могут действовать на отдельные органеллы, например, митохондрии. По этому механизму действуют жирорастворимые стероидные и тиреоидные гормоны, которые благодаря липотропным свойствам легко проникают внутрь клетки через ее оболочку.

Классификация эндокринных желез по иерархическому принципу:

центральные - гипоталамус, эпифиз и гипофиз. Они осуществляют контроль за деятельностью других (периферических) эндокринных желез;

периферические, которые осуществляют непосредственный контроль за важнейшими функциями организма.

В зависимости от того, находятся ли они под регулирующим действием гипофиза или нет, периферические эндокринные железы делятся на две группы:

1 группа - аденогипофизнезависимые кальцитониноциты щитовидной железы, паращитовидная железа, мозговое вещество надпочечников, островковый аппарат поджелудочной железы, тимус, эндокринные клетки диффузной эндокринной системы;

2 группа - аденогипофиззависимые щитовидная железа, кора надпочечников, гонады.

по уровню структурной организации:

эндокринные органы (щитовидная и паращитовидные железы, надпочечники, гипофиз, эпифиз);

эндокринные отделы или ткани в составе органов, сочетающих эндокринные и неэндокринные функции (гипоталамус, островки Лангерганса поджелудочной железы, ретикулоэпителий и тельца Гассаля в тимуса, клетки Сертоли извитых канальцев яичка и фолликулярный эпителий яичка);

клетки диффузной эндокринной системы.

2. Гипоталамус является центром регуляции вегетативных функций и высшим эндокринным центром. Он оказывает трансаденогипофизарное влияние (через стимуляцию выработки гипофизом тропных гормонов) на аденогипофиззависмые эндокринные железы и парааденогипофизарное влияние на аденогипофизнезависимые железы. Гипоталамус осуществляет контроль за всеми висцеральными функциями организма, объединяет нервные и эндокринные механизмы регуляции.

Гипоталамус занимает базальную часть промежуточного мозга - находится под зрительным бугром (таламусом), образуя дно 3 желудочка. Полость 3 желудочка продолжается в воронку, направленную в строну гипофиза. Стенка этой воронки называется гипофизарной ножкой. Ее дистальный конец продолжается в заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз). Кпереди от гипофизарной ножки утолщение дна 3 желудочка образует срединное возвышение (медиальную эминенцию), содержащую первичную капиллярную сеть.

В гипоталамусе выделяют передний, средний (медиобазальный) и задний отделы. Основную массу гипоталамуса составляют нервные и нейросекреторные клетки. Они образуют более 30 ядер.

Передний гипоталамус содержит наиболее крупные парные супраоптические и паравентрикулярные ядра, а также ряд других ядер. Супраоптические ядра образованы в основном крупными пептидхолинергическими нейронами. Аксоны пептидхолинергических нейронов идут через гипофизарную ножку в заднюю долю гипофиза и образуют синапсы на кровеносных сосудах - аксовазальные синапсы. Нейроны супраоптических ядер секретируют в основном антидиуретический гормон или вазопресин. По аксону гормон транспортируется в заднюю долю гипофиза и накапливается в расширении аксона, которое лежит выше аксовазального синапса и называется накопительным тельцем Геринга. При необходимости отсюда он поступает в синапс, а затем в кровь. Органами-мишенями вазопрессина являются почки и артерии. В почках гормон усиливает обратную реабсорбцию воды (в канальцах нефрона и собирательных трубочках) и тем самым уменьшает объем мочи, способствуя задержке жидкости в организме и повышения артериального давления. В артериях гормон вызывает сокращение гладких миоцитов мышечной оболочки и повышение артериального давления.

Паравентрикулярные ядра наряду с крупными пептидхолинергическими нейронами содержат также мелкие пептидадренергические. Первые вырабатывают гормон окситоцин , который поступает по аксонам в тельца Геринга задней доли гипофиза. Окситоцин вызывает синхронное сокращение мускулатуры матки во время родов и активирует миоэпителиоциты молочной железы, что усиливает выделение молока во время кормления ребенка.

Средний гипоталамус содержит ряд ядер состоящих из мелких нейросекреторных пептидадренергических нейронов. Наиболее важны аркуатное и вентромедиальное ядра, образующие так называемый аркуатно-медиобазальный комплекс. Нейросекреторные клетки этих ядер вырабатывают аденогипофизотропные гормоны, регулирующие функцию аденогипофизарилизинг-гормоны. Гипофизотропные рилизинг-гормоны являются олигопептидами и подразделяются на две группы: либерины, усиливающие секрецию гормонов аденогипофизом, и статины , тормозящие ее. Из либеринов выделены гонадолиберин, кортиколиберин, соматолиберин. В то же время, описаны только два статина: соматостатин, который подавляет синтез гипофизом гормона роста, адренокортикотропина и тиреотропина, и пролактиностатин.

Задний гипоталамус включает маммилярные тела и перифорникальное ядро. Этот отдел не относится к эндокринному, он регулирует содержание глюкозы и ряд поведенческих реакций.

Преддверие выстлано многослойным плоским ороговевающим эпителием.Под эпителием в соединительнотканном слое заложены сальные железы и корни щетинковых волос. Волосы носовой полости задерживают пылевые частицы из вдыхаемого воздуха. В более глубоких частях преддверия эпителий становится многослойным неороговевающим, переходящим в однослойный многорядный реснитчатый.

В дыхательной части слизистая оболочка состоит из многорядного призматического реснитчатого эпителия и собственной пластинки, соединенной с надхрящницей или надкостницей. В эпителии различают 4 вида клеток: реснитчатые, щеточные, базальные и бокаловидные.

Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержит концевые отделы слизистых желёз и лимфатические узелки.

Обонятельная область располагается в дорсальной части носовой полости, выстлана слизистой оболочкой, состоящей из обонятельного эпителия и собственной пластинки.

Обонятельный эпителий состоит из чувствительных, поддерживающих и малодифференцированных клеток.

Чувствительные клетки - располагаются между поддерживающими клетками. От тела клетки к поверхности эпителия отходит периферический отросток, который заканчивается утолщением - обонятельной булавой, на поверхности которой имеются 10-12 ресничек - обонятельных волосков. В мембране обонятельных волосков есть рецепторы для пахучих веществ; от базальной поверхности эпителия отходит центральный отросток. Центральные отростки обонятельных клеток идут к обонятельным луковицам головного мозга.

Поддерживающие клетки - клетки однослойного многорядного мерцательного эпителия.

Малодифференцированные клетки - располагаются в базальных отделах эпителия, являются источником регенерации чувствительных клеток.

Гортань - орган воздухоносного отдела дыхательной системы, принимающий участие в проведении воздуха и в звукообразовании. Гортань имеет три оболочки: слизистую, фиброзно-хрящевую и адвентициальную.

Слизистая оболочка гортани выстлана многорядным реснитчатым эпителием. Только голосовые связки покрыты неороговевающим плоским многослойным эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки, представленная рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержит белково-слизистые железы. Особенно много их у основания надгортанного хряща. Здесь же имеются значительные скопления лимфатических узелков, носящие название гортанной миндалины.

Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из гиалиновых и эластических хрящей, окруженных плотной волокнистой соединительной тканью.

Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани.

Трахея состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, волокнисто-хрящевой и адвентициальной оболочек.

Слизистая оболочка не образует складок, выстлана однослойным многорядным реснитчатым эпителием, в котором различают реснитчатые, бокаловидные, эндокринные и базальные клетки.

Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. В собственной пластинке слизистой оболочки встречаются лимфатические узелки и отдельные циркулярно - расположенные пучки гладких мышечных клеток.

Подслизистая основа трахеи состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. В подслизистой основе располагаются смешанные белково-слизистые железы.

Волокнисто-хрящевая оболочка состоит из незамкнутых гиалиновых хрящевых колец. Свободные концы этих хрящей соединены пучками гладких мышечных клеток. Благодаря такому строению задняя поверхность трахеи оказывается мягкой, податливой, что имеет большое значение при глотании. Адвентициальная оболочка трахеи состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Путь, по которому проходит вдыхаемый воздух, начинается носовой полостью.

Нос представляет собой сложное образование. Он состоит из наружного носа и носового прохода, его стенки образованы рядом костей черепа, дополняемых спереди хрящами и покрытых снаружи кожей, а изнутри слизистой оболочкой.

Наружный нос (nasusexternus) имеет корень (radixnasi), расположенный между глазницами, и спинку (dorsumnasi), обращённую вниз. Нижняя часть носа, где открываются два неравной величины у каждого человека носовых отверстия - ноздри (nares) и перегородка носа (septumnasi), называется верхушкой (apexnasi). С латеральной стороны носовые отверстия оформляют крылья носа (alaenasi). В образовании наружного носа принимают участие две носовые кости и хрящи (cartilaginesnasi). Хрящи имеются в перегородке носа и дополняют переднюю часть сошника (cartilagovomeronasalis). Нижним краем хрящ носовой перегородки соединяется с мягкими тканями. Крылья носа содержат 3-4 тонкие пластинки эластических хрящей (cartilaginesalares), соединённых перепончатой соединительной тканью и покрытых мимическими мышцами. У новорожденных корень и спинка носа не выражены и окончательно формируются только к 15 годам. Форма наружного носа у каждого человека различная.

Носовая полость условно разделяется на преддверие (vestibulumnasi) и собственно полость носа (cavumnasiproprium). Преддверие выстлано плоским эпителием, покрыто короткими волосками, задерживающими пылевые частицы. Собственно носовая полость покрыта мерцательным эпителием.

Носовая и ротовая полости на сагиттальном разрезе

От полости рта носовая полость снизу отделена перегородкой, состоящей из твёрдого и мягкого нёба (это крыша или потолок ротовой полости). Сама же носовая полость посредине вдоль носа разделена перегородкой, образованной вертикальной пластинкой решётчатой кости и сошником, на две половины-правую и левую. Эти две половины носовой полости сзади открываются двумя носоглоточными отверстиями (хоаны) в носоглотку. От наружных боковых стенок каждой половины носовой полости в её просвет вдаются по три изогнутые костные пластинки - раковины. С помощью нижней, средней и верхней носовых раковин в каждой половине носа формируются верхний, средний и нижний носовые ходы (meatusnasisuperior, mediusetinferior).

В полость носа открываются пазухи воздухоносных костей: в верхний носовой ход - задние ячейки решётчатой, у заднего конца верхней носовой раковины - пазуха основной кости, в средний носовой ход - передние и средние ячейки решётчатого лабиринта, пазуха верхней - челюсти (гайморова полость) и лобная пазуха. Эти пазухи называются придаточными полостями носа. Они выстланы тонкой слизистой оболочкой, содержащей небольшое количество слизистых желёз. Все эти перегородки и раковины, а также многочисленные придаточные полости черепных костей резко увеличивают объём и поверхность стенок носовой полости. Полости носа и глотки являются верхними дыхательными путями.

Внутри, у входа в полость носа, около ноздрей имеются пучочки волос, задерживающие крупные пылевые частицы вдыхаемого воздуха. Вся внутренняя поверхность полости носа выстлана слизистой оболочкой, содержащей большое количество слизистых желёз; на 1 см 2 слизистой оболочки носа открывается примерно около 150 желёз.

Слизь, выделяемая этими многочисленными железами, имеет большое значение в предохранении организма от вредного действия микробов; она ослабляет деятельность микробов, понижая их способность к размножению. Из кровеносных сосудов через клеточные щели на поверхность слизистой оболочки выходит большое количество лейкоцитов, которые захватывают и уничтожают микробную флору.

В области верхней носовой раковины и обращенной к ней части носовой перегородки в слизистой оболочке располагаются особые нервные обонятельные клетки, поэтому верхняя часть полости носа называется обонятельной областью.

Большая часть клеток слизистой оболочки полости носа (особенно верхней части), а также придаточных полостей (лобная, гайморовы пазухи и др.) снабжена мельчайшими нитевидными ресничками, отходящими по нескольку десятков от каждой клетки. Эти реснички непрерывно и волнообразно колеблются, быстро нагибаясь по направлению к выходным отверстиям и медленно - снова выпрямляясь. При сильном увеличении эта масса ресничек напоминает хлебное поле, по колосьям которого бегут волны ветра. В результате работы этого ресничного эпителия слизь и вместе с ней пылинки и разного рода мелкие частицы, попадающие с наружным воздухом, постепенно передвигаются и выводятся из полости носа.

Наружный воздух при вдохе проходит через все ходы носового лабиринта, обтекая большую и, благодаря обилию кровеносных сосудов, хорошо нагретую поверхность носовой полости; при этом вдыхаемый воздух легко и быстро нагревается почти до температуры тела. Одновременно он увлажняется и в значительной мере очищается от пыли и микробов, а так как в верхней части носовой полости имеются разветвления обонятельного нерва, то химический состав проходящего воздуха контролируется ещё и по запаху, что оказывает весьма существенное влияние на силу и глубину дыхательных движений.

Пройдя носовую полость, вдыхаемый воздух через хоаны попадает в носоглотку, расположенную позади носовой и ротовой полости. Нижняя часть глотки переходит в две трубки: переднюю - дыхательную и заднюю - пищевод. В глотке дыхательный путь и пищеварительный перекрещиваются, благодаря чему в глотке создаётся возможность прохождения воздуха и другим, правда, менее удобным, путём - через рот (в случае закрытия по той или иной причине носовых ходов). При дыхании через рот воздух недостаточно согревается и недостаточно очищается. Поэтому здоровый человек должен всегда дышать носом.

У рыб в ростральной области черепа имеются парные, обычно двойные обонятельные ямки – место расположения периферического отдела органа обоняния. У двоякодышащих рыб имеются каналы, связывающие обонятельные ямки с ротовой полостью – прототип хоан, а у древних кистеперых, кроме того, обонятельные ямки связывались и с орбитальным мешком. Таким образом, в отдельных группах рыб наблюдаются зачатки всех основных элементов носовой полости, присущих тетраподам: ноздри, хоаны, слёзно-носовой канал.

У амфибий обонятельные ямки после метаморфоза соединяются с ротовой полостью. Так формируется ещё очень небольшая по объёму носовая полость, в которой кромеранее существовавшей обонятельной части появляется и дыхательная (респираторная) часть . Носовая полость парная, её половины разделены хрящевой носовой перегородкой. Каудовентрально каждая половина носовой полости открывается отверстиями – хоанами (choanae) – в передней части ротовой полости. Слизистая оболочка стенок носовой полости несёт одно- и многоклеточные слизистые железы, способствующие увлажнению поверхности. В носовую полость впадает слёзно-носовой проток , так, что выделения желёз глаза также участвуют в увлажнении слизистой носа. Каудодорсальная – обонятельная – часть носовой полости имеет сложный рельеф поверхности, увеличивающий площадь обонятельного эпителия.

Носовая полость рептилий иптиц включает в себяпереднюю часть – преддверие носовой полости , а также её дыхательную и обонятельную части . Стенка носовой полости имеет выросты в виде скрученных листочков – носовые раковины . Они более развиты у птиц, у которых могут наблюдаться три хорошо развитые раковины: раковина преддверия, дорсальная и вентральная . Предполагают, что изначально раковины служили для увеличения площади обонятельного эпителия, но у современных рептилий и птиц орган обоняния занимает только каудодорсальный участок слизистой оболочки носовой полости. Носовые раковины могут быть перепончатыми, хрящевыми, либо костными.

У рептилий (кроме крокодилов) развит орган Якобсона (вомеро-назальный орган ) – участок обонятельного эпителия, погрузившийся из обонятельной части носовой полости на крышу ротовой полости. Наибольшее значение он имеет для обладателей раздвоенного языка (змей и варанов), обеспечивая стереовосприятие запахов.

Носовая полость наиболее полно изолирована от ротовой полости у крокодилов – их хоаны открываются на крыловидных костях. Во время вдоха гортань примыкает непосредственно к хоанам, в связи с чем дыхательные и пищеварительные пути совершенно разобщаются. Дивертикулы носовых ходов у крокодилов, наряду с евстахиевыми трубами, принимают участие в пневматизации черепа. У черепах хоаны также сдвинуты назад, но в гораздо меньшей степени.

У птиц, в связи с необходимостью облегчения всего тела и, в частности, головы, значительная часть верхней челюсти представлена предчелюстной костью. Это привело к оттеснению носовой полости назад и ее укорочению, и как следствие – к уменьшению поверхности, занимаемой обонятельным эпителием. Поэтому у большинства птиц обоняние не очень хорошее (исключение – киви, у которых ноздри находятся на конце клюва, а также буревестникообразные и американские грифы). Срединная перегородка носовой полости может у птиц в области ноздрей как присутствовать, так и отсутствовать. Якобсонова органа нет.

Хоаны птиц, за счёт развития нёбных пластинок, располагаются каудальнее, чем у рептилий (кроме крокодилов и черепах), оказываясь практически над гортанной щелью.

У большинства млекопитающих в тканях, окружающих ноздри, залегают хрящи, позволяющие, с одной стороны, поддерживать зияние ноздрей, с другой стороны, регулировать их просвет в неблагоприятных условиях (ветер, пыль, погружение в воду). Вокруг ноздрей располагается носовое, носогубное (крупный рогатый скот) или хоботковое зеркальце, кожа которого по структуре часто отличается от остальной кожи морды (возможно отсутствие волос, специфические железы и т.д.).

Ноздри ведут в преддверие носовой полости , выстланное многослойным плоским эпителием. Там имеются короткие щетинковые волосы, задерживающие на входе в собственно носовую полость крупные инородные частицы.

Собственно носовая полость выстлана слизистой оболочкой с многорядным мерцательным (т.н. «дыхательным») эпителием. В собственной пластинке слизистой оболочки в изобилии имеются простые слизисто-серозные железы, хорошо развиты сосудистое и капиллярное сплетения. Костной основой носовой полости являются: носовая и лобная кость (формирующие крышу), верхнечелюстная кость (формирующая боковые стенки и, частично, дно), резцовая и нёбная кости (участвующие в формировании дна носовой полости). Выход из носовой полости – хоаны – обрамлены нёбными и крыловидными костями. Носовая полость разделена на две половины носовой перегородкой , а в каждой половине имеются по две – дорсальная и вентральная – носовые раковины . Носовые раковины – это свёрнутые «рулончиками» тонкие (т.н. «бумажные») косточки, занимающие практически всё свободное пространство. Вентральная раковина выдвинута орально, а дорсальная – меньшая по размерам – расположена дорсокаудально. Носовая перегородка и раковины выстланы слизистой оболочкой типичного для носовой полости строения. Воздух в носовой полости проходит по узким пространствам между раковинами – носовым ходам , а также заходит внутрь раковин, при этом согреваясь, увлажняясь и очищаясь от инородных частиц, а с помощью макрофагов и от микроорганизмов.

Пространство между дорсальной носовой раковиной и крышей носовой полости называется дорсальным носовым ходом . Он же именуется обонятельным , так как ведёт в находящийся каудально лабиринт решётчатой кости, где находится орган обоняния. Между дорсальной и вентральной носовой раковиной проходит средний или синусный носовой ход , ведущий в синусы (пазухи) костей черепа. Наконец, вентральный носовой ход называют ещё собственно дыхательным, так как он ведёт непосредственно в хоаны. Все носовые ходы сообщаются посредством общего носового хода , который находится между носовой перегородкой и раковинами.

В дорсокаудальном отделе носовой полости находится лабиринт решётчатой кости , выстланный жёлтым обонятельным эпителием. В этот эпителий встроены тела чувствительных нейронов, дендриты которых выступают над поверхностью эпителия, будучи прикрыты только выделениями желёз. Латеральнее лабиринта находятся отверстия, ведущие в пазухи костей черепа – верхнечелюстной, лобной и др. Развитие пазух сильно различается у животных разных отрядов млекопитающих. Пазухи выстланы той же слизистой оболочкой, что и носовая полость, и служат как для согревания воздуха, так и для некоторого охлаждения оболочек головного мозга.

Слизистые выделения желёз носовой полости биением ресничек мерцательного эпителия направляются в глотку. Из пазух слизь через узкие отверстия стекает в носовую полость, а оттуда – также в глотку.

Степень развития органа обоняния связана напрямую с размерами носовой полости. Млекопитающих делят по этому признаку на макросматиков (большинство), микросматиков (коротконосые млекопитающие, например, приматы) и аносматиков. К последним относят животных, лишённых органа обоняния, да, собственно, и заметной носовой полости – дельфинов и китов. При возвращении в водную среду обитания у китообразных ноздри оказались сдвинуты дорсокаудально, расположившись непосредственно над хоанами.

Парные хоаны ведут из носовой полости в глотку . Глотка млекопитающих – это заметно обособленная камера, в которой пересекаются пищеварительные и дыхательные пути. Краниодорсальная часть глотки выстлана мерцательным эпителием и называется носоглоткой . Латерально в этой части глотки располагаются отверстия глоточнобарабанных (слуховых, Евстахиевых) труб . Трубы ведут в барабанную полость и служат для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки. Начальные участки труб проходят в мягких тканях и для раскрывания отверстий труб необходимо напряжение мышц глотки.

В стенках глотки находится много лимфоидной ткани, оформленной в несколько миндалин , формирующих глоточное лимфоэпителиальное кольцо . Его состав и функции были рассмотрены в разделе «Пищеварительная система».

Носовая полость включает в себя преддверие и собственно носовую (дыхательную) полость. Преддверие выстлано тонкой кожей, содержащей сальные, потовые железы и волосяные фолликулы. Дыхательная полость выстлана слизистой оболочкой, сменившей тонкую кожу; здесь эпидермис переходит в многорядный мерцательный эпителий, содержащий бокаловидные, базальные клетки и клетки с микроворсинками. Собственный слой слизистой оболочки содержит коллагеновые и эластические волокна, а также слизистые и белковые железы, вырабатывающие большое количество слизи.

Гортань

Гортань - верхний отдел воздухоносных путей; основная функция, помимо проведения воздуха, - голосообразование. Отделена от глотки надгортанником, а в нижней части ограничена первым хрящевым полукольцом трахеи. Имеет слизистую, фиброзно-хрящевую и адвентициальную оболочки. В состав фиброзно-хрящевой оболочки гортани входят 4 хряща - надгортанный, щитовидный, черпаловидный, перстневидный. Эпителий слизистой оболочки (за исключением голосовых связок) - многорядный мерцательный. Собственный слой передней поверхности гортани содержит смешанные белково-слизистые железы, скопления лимфатических фолликулов.

Голосовые связки - верхние и нижние складки слизистой оболочки в средней части органа, образующие соответственно ложные и истинные голосовые связки. Пространство между истинными голосовыми связками - голосовая щель. Область расширения просвета гортани между двумя рядами связок - желудочек гортани. Основу ложных голосовых связок составляет рыхлая соединительная ткань, содержащая белково-слизистые железы. Такие железы имеются также выше и ниже истинных голосовых связок. Истинные голосовые связки содержат пучки поперечнополосатых мышечных волокон; железы отсутствуют. Оба типа голосовых связок, как и передняя поверхность надгортанника, покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием.

Трахея

Стенка трахеи образована слизистой, подслизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной оболочками.

Слизистая оболочка

Слизистая оболочка состоит из однослойного многорядного мерцательного эпителия и тонкого собственного слоя. Мышечный слой отсутствует. Собственный слой слизистой оболочки содержит многочисленные эластические волокна и немного слизистых желёз. Здесь встречаются отдельные лимфоциты и лимфатические фолликулы.

Эпителий трахеи содержит различные типы клеток. Реснитчатые клетки составляют основную часть эпителия. Среди реснитчатых рассеяны бокаловидные, базальные, щёточные (каёмчатые), нейроэндокринные, хеморецепторные клетки.

Трахея . Стенка образована четырьмя оболочками. Слизистая оболочка (1) состоит из многорядного мерцательного эпителия и собственного слоя. Для подслизистой оболочки (2) характерны многочисленные слизистые и белково-слизистые железы. Фиброзно-хрящевая оболочка (3) представлена незамкнутыми кольцами гиалинового хряща. Адвентициальная оболочка (4) образована волокнистой соединительной тканью. Окраска гематоксилином и эозином.

Многорядный эпителий слизистой оболочки трахеи . В состав эпителия входят различные типы клеток. Первый (основной) тип (1 ) - реснитчатые клетки, имеющие на апикальной поверхности более 200 ресничек. Второй тип (2 ) - высокие бокаловидные клетки, содержащие вакуоли со слизистым секретом в апикальной части, а в базальной - ядро и различные органеллы. Третий тип (3 ) - базальные (стволовые) клетки, имеющие небольшие размеры. Четвёртый тип (4 ) - щёточные (каёмчатые) клетки. Пятый тип (5 ) - хеморецепторные клетки, содержащие мелкую зернистость и образующие контакт с афферентными терминалями. Шестой тип (6 ) - нейроэндокринные клетки с многочисленными мелкими гранулами.

Подслизистая оболочка

Границей между слизистой и подслизистой оболочками служит уплотнённая пластинка переплетённых эластических волокон. В подслизистой оболочке расположено множество кровеносных сосудов и секреторных отделов слизистых и белково-слизистых желёз.

Фиброзно-хрящевая оболочка

Фиброзно-хрящевая оболочка представлена пластинками в виде незамкнутых колец гиалинового хряща, окружённого тонкой фиброзной оболочкой - надхрящницей. Концы колец соединены пучками соединительнотканных волокон и ГМК. Соседние кольца соединяет между собой плотная соединительная ткань (переплетённые коллагеновые и отдельные эластические волокна), переходящая в надхрящницу колец.

Адвентициальная оболочка образована волокнистой соединительной тканью.

Стенка трахеи.

Бронхи

Строение бронхов сходно со строением трахеи, но имеются и определённые различия.

Слизистая оболочка

Слизистая оболочка бронхов, в отличие от трахеи, обладает мышечным слоем. Этот слой состоит из ГМК, расположенных в виде двух противоположно направленных (по часовой и против часовой стрелки) спиралей. Сокращение ГМК приводит к образованию продольных складок слизистой оболочки бронха. Собственный слой слизистой оболочки содержит множество эластических волокон, организованных в виде нескольких длинных лент, идущих параллельно. Ленты переходят в эластические компоненты терминальных бронхиол. Эпителий слизистой оболочки бронхов - однослойный многорядный цилиндрический мерцательный, в нём имеются реснитчатые, бокаловидные, каёмчатые, эндокринные и базальные клетки.

Подслизистая оболочка

Подслизистая оболочка содержит слизистые и белково-слизистые железы. Железы располагаются группами, особенно в тех участках, где отсутствует хрящ. В бронхах малого калибра железы отсутствуют.

Фиброзно-хрящевая оболочка

Хрящи в виде незамкнутых колец, присутствующие в главных бронхах, в крупных внутрилёгочных бронхах сменяются хрящевыми пластинками неправильной формы, а затем островками хрящевой ткани (бронхи среднего калибра). Пространства между хрящами заполнены соединительной тканью, переходящей в надхрящницу. В бронхах малого калибра хрящевой ткани нет.

Воздухоносные пути, в состав которых входит фиброзно-хрящевая оболочка не спадаются, их просвет имеет почти постоянный диаметр, а изменяется диаметр терминальных отделах бронхиального дерева, что возможно благодаря относительному развитию мышечной пластинки слизистой оболочки и отсутствия хрящевого каркаса. На смену размеров просвета бронхов влияют также складки слизистой оболочки, степень развития в ней эластических волокон. Обратите внимание на механизмы регуляции тонуса гладких миоцитов (нейромедиаторы и гормоны).

Наружная оболочка.

Адвентициальная оболочка - соединительная ткань, переходящая в междолевую и междольковую соединительную ткань паренхимы лёгкого.

Бронх среднего калибра . Слизистая оболочка выстлана многорядным цилиндрическим мерцательным эпителием (1), имеет мышечный слой (2). В подслизистой оболочке присутствуют слизистые железы (3). Фиброзно-хрящевая оболочка содержит пластины гиалинового хряща (4). Вокруг бронха видны альвеолы (5), в соединительнотканных перегородках паренхимы лёгкого проходят кровеносные сосуды (6). Окраска гематоксилином и эозином.

Бронхиолы

Бронхиолы отличаются от бронхов по ряду признаков: их диаметр значительно меньше и составляет от 0,5 до 1 мм. Эпителий слизистой оболочки - однорядный цилиндрический мерцательный; его высота меньше, чем в бронхах. В эпителии более крупных бронхиол преобладают реснитчатые клетки, между которыми расположены бронхиолярные экзокриноциты. В стенке бронхиол отсутствуют хрящи и железы. Таким образом, стенка бронхиол состоит из следующих элементов: однорядного цилиндрического (кубического) эпителия, тонкого и эластичного собственного слоя, мышечного слоя слизистой оболочки и наружной соединительной ткани. Всего образуется 20 генераций бронхиол, мельчайшими из которых являются терминальные