Сетчатка - строение и функции, симптомы и болезни. Строение сетчатки

  • Дата: 06.05.2019

Сетчатка , или внутренняя, чувствительная оболочка глаза (tunica interna sensoria bulbi, retina), - периферическая часть зрительного анализатора. Нейроны сетчатки являются сенсорной частью зрительной системы, которая воспринимает световые и цветовые сигналы.

Сетчатка выстилает внутреннюю полость глазного яблока. Функционально выделяют большую (2/3) заднюю часть сетчатки - зрительную (оптическую) и меньшую (слепую) - ресничную, покрывающую ресничное тело и заднюю поверхность радужки до зрачкового края. Оптическая часть сетчатки представляет собой тонкую прозрачную клеточную структуру, имеющую сложное строение, которая прикреплена к подлежащим тканям только у зубчатой линии и около диска зрительного нерва. Остальная поверхность сетчатки прилежит к сосудистой оболочке свободно и удерживается давлением стекловидного тела и тонкими связями пигментного эпителия, что имеет значение при развитии отслойки сетчатки.

В сетчатке различают наружную пигментную часть и внутреннюю светочувствительную нервную часть. В срезе сетчатки выделяют три радиально расположенных нейрона: наружный - фоторецепторный, средний - ассоциативный, внутренний - ганглионарный (рис. 15.1). Между ними располагаются плексиформные слои сетчатки, состоящие из аксонов и дендритов соответствующих фоторецепторов и нейронов второго и третьего порядков, к которым относятся биполярные и ганглиозные клетки. Кроме того, в сетчатке имеются амакриновые и горизонтальные клетки, называемые интернейронами (всего 10 слоев).

Первый слой пигментного эпителия прилежит к мембране Бруха хориоидеи. Пигментные клетки окружают фоторецепторы пальцевидными выпячиваниями, которые отделяют их друг от друга и увеличивают площадь контакта. На свету включения пигмента перемещаются из тела клетки в ее отростки, предотвращая светорассеивание между соседними палочками или колбочками. Клетки пигментного слоя фагоцитируют отторгающиеся наружные сегменты фоторецепторов, осуществляют транспорт метаболитов, солей, кислорода, питательных веществ из сосудистой оболочки к фоторецепторам и обратно. Они регулируют электролитный баланс, частично определяют биоэлектрическую активность сетчатки и антиоксидантную защиту, способствуют плотному прилеганию сетчатки к хориоидее, активно "откачивают" жидкость из субретинального пространства, участвуют в процессе рубцевания в очаге воспаления.

Второй слой образован наружными сегментами фоторецепторов, палочек и колбочек. Палочки и колбочки являются специализированными высокодифференцированными цилиндрическими клетками; в них выделяют наружный и внутренний сегмен ты и сложное пресинаптическое окончание, к которому подходят дендриты биполярных и горизонтальных клеток. В строении палочек и колбочек имеются различия: в наружном сегменте палочек содержится зрительный пигмент - родопсин, в колбочках - иодопсин, наружный сегмент палочек представляет собой тонкий палочкоподобный цилиндр, в то время как колбочки имеют коническое окончание, которое короче и толще, чем у палочек.

В наружном сегменте фоторецептора происходят первичные фотофизические и ферментативные процессы трансформации энергии света в физиологическое возбуждение. Колбочки и палочки отличаются по своим функциям: колбочки обеспечивают цветоощущение и центральное зрение, палочки отвечают за сумеречное зрение. Периферическое зрение в условиях яркого освещения обеспечивают колбочки, а в темноте - палочки и колбочки.

Третий слой - наружная пограничная мембрана - представляет собой полосу межклеточных сцеплений. Она названа окончатой мембраной Верхофа, так как наружные сегменты палочек и колбочек проходят через нее в субретинальное пространство (пространство между слоем колбочек и палочек и пигментным эпителием сетчатки), где они окружены веществом, богатым мукополисахаридами.

Четвертый слой - наружный ядерный - образован ядрами фоторецепторов.

Пятый слой - наружный плексиформный, или сетчатый (от лат. plexus - сплетение), - занимает промежуточную позицию между наружным и внутренним ядерными слоями.

Шестой слой - внутренний ядерный - образуют ядра нейронов второго порядка (биполярные клетки), а также ядра амакриновых, горизонтальных и мюллеровских клеток.

Седьмой слой - внутренний плексиформный - отделяет внутренний ядерный слой от слоя ганглиозных клеток и состоит из клубка сложно разветвляющихся и переплетающихся отростков нейронов. Он отграничивает сосудистую внутреннюю часть сетчатки от бессосудистой наружной, зависящей от хориоидаль-ной циркуляции кислорода и питательных веществ.

Восьмой слой образован ганглиозными клетками сетчатки (нейроны второго порядка), толщина его заметно уменьшается по мере удаления от центральной ямки к периферии. Вокруг ямки этот слой состоит из 5 рядов ганглиозных клеток или более. На данном участке каждый фоторецептор имеет прямую связь с биполярной и ганглиозной клеткой.

Девятый слой состоит из аксонов ганглиозных клеток, образующих зрительный нерв.

Десятый слой - внутренняя пограничная мембрана - покрывает поверхность сетчатки изнутри. Он является основной мембраной, образованной основаниями отростков ней-роглиальных клеток Мюллера.

Мюллеровские клетки - высокоспециализированные гигантские клетки, проходящие через все слои сетчатки, которые выполняют опорную и изолирующую функцию, осуществляют активный транспорт метаболитов на разных уровнях сетчатки, участвуют в генерации биоэлектрических токов. Эти клетки полностью заполняют щели между нейронами сетчатки и служат для разделения их рецептивных поверхностей. Межклеточные пространства в сетчатке очень малы, местами отсутствуют.

Палочковый путь проведения импульса содержит палочковые фоторецепторы, биполярные и ганглиозные клетки, а также несколько видов амакриновых клеток, являющихся промежуточными нейронами. Фоторецепторы передают зрительную информацию к биполярным клеткам, которые являются нейронами второго порядка. При этом палочки контактируют только с биполярными клетками одной категории, которые деполяризуются под действием света (уменьшается разность биоэлектрических потенциалов между содержимым клетки и окружающей средой).

Колбочковый путь отличается от палочкового тем, что уже в наружном плексиформном слое колбочки имеют более обширные связи и синапсы связывают их с колбочковыми биполярами различных типов. Одни из них деполяризуются подобно палочковым биполярам и формируют колбочковый световой путь с инвертирующими синапсами, другие гиперполяризуются, образуя темновой путь.

Колбочки макулярной области имеют связь со световыми и темновыми нейронами второго и третьего порядка (биполярными и ганглиозными клетками), формируя таким образом свето-темновые (on-off) каналы контрастной чувствительности. По мере удаления от центрального отдела сетчатки увеличивается количество фоторецепторов, соединенных с одной биполярной клеткой, и количество биполярных клеток, соединенных с одной ганглиозной. Так образуется рецептивное поле нейрона, обеспечивающее суммарное восприятие нескольких точек в пространстве.

В передаче возбуждения в цепи рети-нальных нейронов важную функциональную роль играют эндогенные трансмиттеры, главными из которых являются глутамат, аспартат, специфичный для палочек, и ацетилхолин, известный как трансмиттер холинергических амакриновых клеток.

Основной, глутаматовый, путь возбуждения идет от фоторецепторов к ганглиозным клеткам через биполяры, а тормозной путь - от ГАМ К (гамма-аминомасляная кислота) и глицинергических амакриновых клеток к ганглиозным. Два класса трансмиттеров - возбуждающие и тормозящие, названные ацетилхолином и ГАМК соответственно, содержатся в амакриновых клетках одного типа.

В амакриновых клетках внутреннего плексиформного слоя содержится ней-роактивная субстанция сетчатки - допамин. Допамин и мелатонин, синтезируемый в фоторецепторах, играют реципрокную роль в ускорении процессов их обновления, а также в адаптивных процессах в темноте и на свету в наружных слоях сетчатки. Таким образом, нейроактивные вещества, обнаруженные в сетчатке (ацетилхолин, глутамат, ГАМК, глицин, допамин, серотонин), являются трансмиттерами, от тонкого нейрохимического баланса которых зависит функция сетчатки. Возникновение дисбаланса между мелатонином и допамином может быть одним из факторов, приводящих к развитию дистрофического процесса в сетчатке, пигментного ретинита, ретинопатии лекарственного происхождения.

Функции сетчатки - преобразование светового раздражения в нервное возбуждение и первичная обработка сигнала.

Под воздействием света в сетчатке происходят фотохимические превращения зрительных пигментов, за которым следуют блокирование свето-зависимых каналов Na+ - Ca2+, деполяризация плазматической мембраны фоторецепторов и генерация рецепторного потенциала. Все эти сложные превращения от сигнала о поглощении света до возникновения разности потенциалов на плазматической мембране носят название "фототрансдукция". Рецепторный потенциал распространяется вдоль аксона и, достигнув синаптической терминали, вызывает выделение нейромедиатора, который запускает цепь биоэлектрической активности всех нейронов сетчатки, осуществляющих первоначальную обработку зрительной информации. По зрительному нерву информация о внешнем мире передается в подкорковые и корковые зрительные центры мозга.

Выстилающая его полость изнутри. Сетчатка имеет сложное строение, именно благодаря ей человек различает окружающие предметы, их контуры и оттенки. За все эти ощущения отвечают три нейрона, являющиеся посредниками между глазом и головным мозгом. Отслоение сетчатки представляет большую опасность, ее отхождение от сосудистой оболочки грозит пожизненной потерей зрения. Диагностировать патологии глаза на ранних стадиях поможет оптическая когерентная томография.

Строение и функции сетчатки

Функция зрения основана на передачи светового сигнала в мозг. Свет представляет собой находящуюся на определенной частоте электромагнитную волну, именно частота делает возможность восприятия глазом разных оттенков.

Сетчатая оболочка глаза состоит из двух функциональных частей:

  1. оптической (зрительной);
  2. ресничной (слепой).

2/3 площади занимает свободно прилегающая к сосудистой оболочке зрительная часть, слепая часть удерживается под давлением стекловидного тела и за счет тонких связей пигментного эпителия. Строение сетчатки достаточно сложное, она состоит из 10 слоев, 2 из них (эпитальный и слой, состоящий из колбочек и палочек) передают зрительный сигнал в мозг, остальные выполняют вспомогательные функции.

  1. первый - пигментный эпителий , прилегающий непосредственно к сосудистой оболочке, он препятствует переотражению светового потока, отвечает за резкость изображения, представляет собой некий аналог пленочного фотоаппарата, клетки окружены фоторецепторами, именно здесь происходит регулирование баланса электролитов, устанавливается степень антиоксидантной защиты, его клетки участвуют в процессах регенерации и рубцевании тканей;
  2. второй - состоит из светочувствительных колбочек и палочек , имеющих разное строение; колбочки управляют центральным зрением и цветовосприятием, отвечают за зрение периферическое при сильной освещенности, палочки обеспечивают зрительную функцию в условиях сумерек;
  3. третий и четвертый — 2 слоя нервных клеток , их основная функция заключается в первичной обработке поступающих импульсов.

Фоторецепторы

Колбочки и палочки называют так из-за особенностей их строения, колбочки отличаются повышенной светочувствительностью, их функция заключается в преобразовании света в электрические импульсы. Палочки обеспечивают ночное видение, они отвечают также за периферическое зрение. Это обусловлено не только разной формой фоторецепторов, но их химическим составом. Еще одно отличие между ними заключается в количестве, колбочек насчитывается в среднем 7 млн., палочек - 130 млн.

Стоит отметить, что рецепторы локализуются по всей площади сетчатки, больше всего колбочек в центральной части — зоне наилучшего видения, на периферии находятся только палочки. Эти особенности строения обеспечивают хорошее зрение при ярком свете и в темноте. Объединение одновременно нескольких палочек значительно повышает чувствительность зрения, данное явление называется конвергенция. За счет нее в обзор попадают несколько полей зрения, повышается восприимчивость к происходящим вокруг человека движениям.

Как происходит построение изображения

Какое получается изображение на сетчатке глаза? Изображение любого предмета возникает в мозгу в результате работы всех элементов глазного яблока. Световой поток преломляется в его оптической среде, проходит через все слои, в результате раздражения зрительных волокон сигнал передается в соответствующие мозговые центры.

Механизм передачи изображения устроен таким образом, что картинка попадает на сетчатку в перевернутом виде. Коррекция изображения в мозгу происходит за счет анализа информации, поступающей от остальных органов чувств.

В начале 19 века был проведен эксперимент, в рамках которого ученый на протяжении 3 дней носил линзы с прямым построением изображения (т. е. все предметы он видел в перевернутом виде, кверху ногами). В результате исследователь стал испытывать симптомы морской болезни, на 4 сутки мозг адаптировался и зрение нормализовалась. После документирования результатов опыта ученый снял линзы и все предметы опять перевернулись. Процесс адаптации мозга в данном случае занял всего 2 часа, никаких дополнительных усилий прилагать не пришлось.

Заболевания сетчатки, ОКТ

Сетчатка глаза представляет собой механизм, нарушения функционирования которого к негативным последствиям для зрения. Заболевания могут быть самыми разными, от дистрофических процессов до разрыва и отслоения сетчатки, причины их возникновения также разнообразные. Чаще всего нарушения возникают в результате инфекционных заболеваний, мозговых травм, сахарного диабета, гипертонических поражений. В группу риска входят пациенты с миопией, беременные женщины, диабетики пожилого возраста.

При малейших нарушениях функции сетчатки следует немедленно обратиться к офтальмологу, наиболее эффективным способом диагностики болезней глаз является ОКТ.

Процедура ОКТ, больше известная под названием оптическая когерентная томография сетчатки, представляет собой современный безопасный метод, позволяющий тщательно изучить ткани глаза. Томография дает обследовать все части , процедура предназначена для многократного применения, благодаря ей становится доступным для изучения весь процесс развитие патологии. ОКТ показана пациентам разных возрастов, проводится в несколько этапов через небольшие временные промежутки. Основное преимущество процедуры заключается в том, что она позволяет диагностировать медленно развивающиеся заболевания сетчатки на ранних стадиях. Это дает возможность раньше начать лечение, методика абсолютно безболезненна, у нее отсутствуют противопоказания.

Заключение

Сетчатка глаза является одним из важнейших компонента органа зрения, от нее зависит качество получающегося изображения. Она состоит из десяти слоев, сквозь которые проходит световой сигнал, важную функцию выполняют фоторецепторы, они получают сигналы, преобразуют его в электрические импульсы, которые поступают в мозговые центры. При малейших нарушениях зрения следует обращаться к врачу, современные методики позволяют диагностировать заболевания на ранних стадиях и предотвратить их дальнейшее развитие.

Одной из главных частей зрительного аппарата является сетчатка глаза. Именное в этом слое расположены светочувствительные клетки, отвечающие за восприятие органом объектов. Если эту часть глазного яблока повредить, зрительный аппарат не будет реагировать при действии света, и способность видеть человека значительно ухудшится.

Анатомия и строение

Сетчатая оболочка глаза - внутренний слой, расположенный в области где глазное яблоко, прилегает к глазному дну. Она устроена из стекловидного тела, которое изнутри, и сосудистой оболочки снаружи. Ретина очень тонкая, ее толщина составляет 281 мкм. Площадь макулы равна 1206 мм², а слой оболочки в центральной части более тонкий, чем по бокам. Структура сетчатки состоит из фоторецепторов, которые принято называть палочками и колбочками. Эти нервные элементы отвечают за восприятие света. Гистологическое строение палочек и колбочек отличается. Первые рецепторы воспринимают сумрачный свет, а вторые - яркое цветное освещение.

Сетчатая оболочка образована из 10 слоев, благодаря которым работает зрительный аппарат.

Строение сетчатки глаза предполагает наличие нескольких видов колбочек, каждый из которых отвечает за определенный спектр. Таким образом, выделяют рецепторы, воспринимающие зеленую, красную и синюю цветовые зоны. Благодаря этому зрительная способность человека помогает отличать разные цвета.

Слои сетчатой оболочки

Сетчатка состоит из большого количества слоев.

Особенности этого элемента зрительного аппарата в том, что здесь расположено несколько уровней, через которые происходит «проникновение» световых и цветовых спектров к ДЗН (дно зрительного нерва). Выделяют следующие слои сетчатки:

  • Мембрана Бруха или пигментная оболочка. Смягчает яркий свет и отвечает за поглощение члеников колбочек и палочек.
  • Фотосенсорная оболочка. Здесь расположены специальные нейроэпителиальные клетки, которые поглощают световые волны.
  • Наружная зубчатая линия. В ней расположены вешние отростки клеток Мюллера.
  • Внешний ядерный слой. Место расположения тел и ядер фоторецепторов.
  • Наружная сохатая оболочка глаза. Синапсы связывают биполярные клетки, фоторецепторы и ассоциативные нейроны.
  • Внутренний ядерный слой. Происходит проработка импульсов фоторецепторов.
  • Внутренняя сетчатая оболочка. Располагаются внутренние отростки клеток.
  • Нервы. Аксоны клеток, передающие информацию в ДЗН.
  • Внутренняя пограничная мембрана. Защищает оболочку от стекловидного элемента.

Функции органа

Эта функция дает возможность видеть мир во всех красках.

Сетчатый слой глаза выполняет ряд функций, которые неразрывно связаны с тем, какие фотохимические процессы в сетчатке происходят. Гистология оболочки выполняет следующие задания:

  • Центральное зрение. Правильное выполнение этой функции сетчатки глаза делает возможным четко видеть предметы, расположенные на разном расстоянии.
  • Боковой обзор. На периферии также находятся палочки, которые обеспечивают возможность улавливать ситуацию со стороны.
  • Цветное зрение. Благодаря палочкам и колбочкам у человека возникает радужная картинка.
  • Возможность видеть ночью. Палочки позволяют различать объекты в условиях плохой видимости.

Принцип работы

Выполнение той или иной способности сетчатки глаза осуществляет схема функционирования сетчатого слоя. Принцип восприятия оболочкой света положен в следующем алгоритме:

  1. Прежде чем попасть к палочкам и колбочкам, свет проходит оболочки сетчатки, которые запускают фоторецепторы.
  2. Под воздействием луча на родопсин (группа зрительных пигментов), происходит преобразование ретинальдегида в транс-форму и обесцвечивание зрительного пигмента.
  3. После этого, кальций выделяется во внутреннюю часть клетки наружного отделения фоторецептора. Элемент снижает проходимость клеточной оболочки и провоцирует гиперполяризацию клетки.
  4. Происходит восстановление пигмента и кальций-ионы попадают в диск.
  5. Сигналы поступают в биполярные клетки, а затем в ганглионарные.
  6. Отсюда информация подается в аксоны и потом в мозг.

Возможные недуги


Существует риск наследственной предрасположенности.

Болезни части сетчатки глаза можно разделить на две большие группы:

  • Врожденные:
    • нарушена физиология глазного дна;
    • артериальная гипертензия (патология Колобома);
    • нарушение свойства миелиновых волокон;
    • генетические патологии, которые имеют значение для всех органов.
  • Приобретенные:
    • отслоение двух или более оболочек сетчатки;
    • нарушение работы пигмента;
    • воспаление сетчатой оболочки;
    • расслоение сетчатки;
    • помутнение глазного яблока;
    • вылив крови разного происхождения.

Определить еще одну патологию - нарушение восприятия цвета - может только медицинское исследование.

Симптомы заболеваний сетчатки


Снижение качества зрения – тревожный симптом.

Некоторые проявления определяются случайно: патология Колобома выявляется деформированным или неправильно развитым глазным дном. Заболевания, которые называются приобретенными обычно сопровождаются ухудшением зрения. В особенно тяжелых случаях может проявиться слепота в центральной части, но при этом боковое зрение сохраняется, хотя и на низком уровне. При таком условии пациенту не нужны дополнительные приспособления для ориентирования в пространстве, название которых палки или собаки-поводыри. Однако иногда патология начинается с периферической зоны, но в таком случае заболевание часто списывают на возрастные изменения или нарушение вследствие параллельных отклонений. На поздних стадиях развития болезни пациент перестает воспринимать некоторые цветовые спектры.

Как проходит обследование?

Выявить где находится и по какой причине образуется патология может только обследование у врача. Существует несколько методик, чтобы определить насколько правильно функционирует пигментный эпителий сетчатки. Анатомия глаза сложная, поэтому для точного выявления заболевания необходимо выяснить как выглядит каждый его элемент. С целью диагностики проводят такие мероприятия:

  • Проверка остроты зрения. Показывает насколько четко пациент видит и различает предметы разного размера на близком и дальнем расстоянии.
  • Периметрия. Врач определяет не расширилась ли слепая часть сетчатки.
  • Офтальмоскопическое исследование. Проводится для выявления патологий глазного яблока.
  • Цветоощущение. Пациенту предоставляют картинки и карточки, для определения восприятия спектра.
  • Оценка чувствительности к контрасту. Врач проверяет насколько глаз человека реагирует на контрастный свет.
  • Снимок. Показывает состояние глазного дна.
  • Компьютерная томография. Выявляет патологии даже на сосудистом уровне.

Сетчатка, или сетчатая оболочка, retina - самая внутренняя из трех оболочек глазного яблока, прилегающая к сосудистой оболочке на всем ее протяжении вплоть до зрачка, - периферическая часть зрительного анализатора, ее толщина 0,4 мм.

Нейроны сетчатки являются сенсорной частью зрительной системы, которая воспринимает световые и цветовые сигналы внешнего мира.

У новорожденных горизонтальная ось сетчатки на одну треть длиннее, чем вертикальная ось, и во время постнатального развития, к взрослому возрасту, сетчатка принимает почти симметричную форму. К моменту рождения структура сетчатой оболочки, в основном, сформирована, за исключением фовеальной части. Окончательное ее формирование завершается к 5 годам жизни ребенка.

Функционально выделяют

  • заднюю большую (2/3) - зрительную (оптическую) часть сетчатки (pars optica retinae). Это тонкая прозрачная сложная клеточная структура, которая прикреплена к подлежащим тканям только у зубчатой линии и около диска зрительного нерва. Остальная поверхность сетчатки прилежит к сосудистой оболочке свободно и удерживается давлением стекловидного тела и тонкими связями пигментного эпителия, что имеет значение при развитии отслойки сетчатки.
  • меньшую (слепую) - цилиарную , покрывающую цилиарное тело (pars ciliares retinae) и заднюю поверхность радужки (pars iridica retina) до зрачкового края.

Также сетчатка подразделяется на наружную пигментную часть (pars pigmentosa, stratum pigmentosum), и внутреннюю светочувствительную нервную часть (pars nervosa).

В сетчатке выделяют

  • дистальный отдел - фоторецепторы, горизонтальные клетки, биполяры - все эти нейроны образуют связи в наружном синаптическом слое.
  • проксимальный отдел - внутренний синаптический слой, состоящий из аксонов биполярных клеток, амакриновые и ганглиозные клетки и их аксоны, образующие зрительный нерв. Все нейроны этого слоя образуют сложные синаптические переключения во внутреннем синаптическом плексиформном слое, количество подслоев в котором доходит до 10-ти.

Дистальный и проксимальный отделы связывают интерплексиформные клетки, но в отличие от связи биполярных клеток эта связь осуществляется в обратном направлении (по типу обратной связи). Эти клетки получают сигналы от элементов проксимального отдела сетчатки, в частности от амакриновых клеток, и передают их горизонтальным клеткам через химические синапсы.

Нейроны сетчатки разделяются на множество подтипов, что связано с различием формы, синаптических связей, определяемых характером дендритных ветвлений в разных зонах внутреннего синаптического слоя, где локализованы сложные системы синапсов.

Синаптические инвагинирующие терминали (комплексные синапсы), в которых взаимодействуют три нейрона: фоторецептор, горизонтальная клетка и биполярная клетка, являются выходным отделом фоторецепторов.

Синапс состоит из комплекса постсинаптических отростков, внедряющихся внутрь терминаля. Со стороны фоторецептора в центре этого комплекса расположена синаптическая лента, окаймленная синаптическими пузырьками, содержащими глутамат.

Постсинаптический комплекс представлен двумя крупными латеральными отростками, всегда принадлежащими горизонтальным клеткам и одним или нескольким центральным отросткам, принадлежащим биполярным или горизонтальным клеткам. Таким образом один и тот же пресинаптический аппарат осуществляет синаптическую передачу к нейронам 2-го и 3-го порядка (если считать, что фоторецептор - это первый нейрон). В этом же синапсе осуществляется обратная связь от горизонтальных клеток, которая играет важную роль в пространственной и цветовой обработке сигналов фоторецепторов.

В синаптических терминалях колбочек содержится много таких комплексов, в палочковых - один или несколько. Нейрофизиологические особенности пресинаптического аппарата состоят в том, что выделение медиатора из пресинаптических окончаний происходит всё время, пока фоторецептор деполяризован в темноте (тоническое), и регулируется градуальным изменением потенциала на пресинаптической мембране.

Механизм выделения медиаторов в синаптическом аппарате фоторецепторов, сходен с таковым в других синапсах: деполяризация активирует кальциевые каналы, входящие ионы кальция взаимодействуют с пресинаптическим аппаратом (пузырьками), что приводит к выделению медиатора в синаптическую щель. Выделение медиатора из фоторецептора (синаптическая передача) подавляется блокаторами кальциевых каналов, ионами кобальта и магния.

Каждый из основных типов нейронов имеет множество подтипов, образуя палочковый и колбочковый пути.

Поверхность сетчатой оболочки неоднородна по своему строению и функционированию. В клинической практике, в частности, в документировании патологии глазного дна учитывают четыре ее области:

  1. центральную область
  2. экваториальную область
  3. периферическую область
  4. макулярную область

Место начала зрительного нерва сетчатки - диск зрительного нерва, который расположен на 3-4 мм медиальнее (в сторону носа) от заднего полюса глаза и имеет диаметр около 1,6 мм. В области диска зрительного нерва светочувствительных элементов нет, поэтому это место не дает зрительного ощущения и называется слепым пятном.

Латеральнее (в височную сторону) от заднего полюса глаза находится пятно (макула) - участок сетчатки желтого цвета, имеющий овальную форму (диаметр 2-4 мм). В центре макулы расположена центральная ямка, которая образуется в результате истончения сетчатки (диаметр 1-2 мм). В середине центральной ямки лежит ямочка - углубление диаметром 0,2-0,4 мм, она является местом наибольшей остроты зрения, содержит только колбочки (около 2500 клеток).

В противоположность остальным оболочкам она происходит из эктодермы (из стенок глазного бокала) и сообразно своему происхождению состоит из двух частей: наружной (светочувствительной) и внутренней (не воспринимающая свет). В сетчатке различают зубчатую линию, которая делит ее на два отдела: светочувствительный и не воспринимающий свет. Светочувствительный отдел расположен кзади от зубчатой линии и несет светочувствительные элементы (зрительная часть сетчатки). Отдел, не воспринимающий свет, расположен кпереди от зубчатой линии (слепая часть).

Строение слепой части:

  1. Радужковая часть сетчатки покрывает заднюю поверхность радужки, продолжается в ресничную часть и состоит из двухслойного, сильно пигментированного эпителия.
  2. Ресничная часть сетчатки состоит из двухслойного кубического эпителия (ресничный эпителий), покрывающего заднюю поверхность ресничного тела.

Нервная часть (собственно сетчатка) имеет три ядерных слоя:

  • наружный - нейроэпителиальный слой состоит из колбочек и палочек (колбочковый аппарат обеспечивает цветоощущение, палочковый - светоощущение), в которых кванты света трансформируются в нервные импульсы;
  • средний - ганглиозный слой сетчатки состоит из тел биполярных и амакринных нейронов (нервных клеток), отростки которых передают сигналы от биполярных клеток к ганглиозным);
  • внутренний - ганглиозный слой зрительного нерва состоит из тел мультиполярных клеток, безмиелиновых аксонов, которые формируют зрительный нерв.

Фоторецепторный аппарат:

Сетчатка - светочувствительная часть глаза, состоящая из фоторецепторов, которая содержит:

  1. колбочки , ответственные за цветовое зрение и центральное зрение; длина 0,035 мм, диаметр 6 мкм.
  2. палочки , ответственные в основном за черно-белое зрение, зрение в темноте и периферическое зрение; длина 0,06 мм, диаметр 2 мкм.

Наружный сегмент колбочки имеет форму конуса. Так, в периферических частях сетчатки палочки имеют диаметр 2-5 мкм, а колбочки - 5-8 мкм; в центральной ямке колбочки тоньше и имеют диаметр лишь 1,5 мкм.

В наружном сегменте палочек содержится зрительный пигмент - родопсин, в колбочках - йодопсин. Наружный сегмент палочек представляет собой тонкий палочкоподобный цилиндр, в то время как колбочки имеют коническое окончание, которое короче и толще палочек.

Наружный сегмент палочки представляет собой окруженную наружной мембраной стопку дисков, наложенных друг на друга, напоминающих стопку упакованных монет. В наружном сегменте палочки отсутствует контакт края диска с мембраной клетки.

В колбочках наружная мембрана образует многочисленные впячивания, складки. Таким образом, фоторецепторный диск в наружном сегменте палочки полностью отделен от плазматической мембраны, а в наружном сегменте колбочек диски не замкнуты и внутридисковое пространство сообщается с внеклеточной средой. У колбочек округлое более крупное и более светлоокрашенное ядро, чем у палочек. От ядросодержащей части палочек отходят центральные отростки - аксоны, которые образуют синаптические соединения с дендритами палочковых биполяров, горизонтальных клеток. Аксоны колбочек также имеют синапсы с горизонтальными клетками и с карликовыми и плоскими биполярами. Наружный сегмент связан с внутренним сегментом соединительной ножкой - цилией.

Во внутреннем сегменте находится множество радиально ориентированных и плотно упакованных митохондрий (эллипсоид), которые являются поставщиками энергии для фотохимических зрительных процессов, множество полирибосом, аппарат Гольджи и небольшое количество элементов гранулярного и гладкого эндоплазматического ретикула.

Область внутреннего сегмента между эллипсоидом и ядром носит название миоида. Ядерно-цитоплазматическое тело клетки, расположенное проксимальнее внутреннего сегмента, переходит в синаптический отросток, в который врастают окончания биполярных и горизонтальных нейроцитов.

В наружном сегменте фоторецептора происходят первичные фотофизические и ферментативные процессы трансформации энергии света в физиологическое возбуждение.

В сетчатке содержится три типа колбочек. Они различаются зрительным пигментом, воспринимающим лучи с различной длиной волн. Различной спектральной чувствительностью колбочек можно объяснить механизм цветовосприятия. В этих клетках, вырабатывающих фермент родопсин, происходит преобразование энергии света (фотонов) в электрическую энергию нервной ткани, т.е. фотохимическая реакция. При возбуждении палочек и колбочек сигналы сначала проводятся через последовательные слои нейронов самой сетчатки, затем - в нервные волокна зрительных путей и в итоге - в кору большого мозга.

В наружных сегментах палочек и колбочек большое количество дисков. Они фактически представляют собой складки клеточной мембраны, "упакованные" в стопку. В каждой палочке или колбочке содержится примерно по 1000 дисков.

И родопсин, и цветные пигменты - конъюгированные белки. Они включены в мембраны дисков в виде трансмембранных белков. Концентрация этих фоточувствительных пигментов в дисках так велика, что на их долю приходится около 40% всей массы наружного сегмента.

Главные функциональные сегменты фоторецепторов:

  1. наружный сегмент, здесь находится светочувствительное вещество
  2. внутренний сегмент, содержащий цитоплазму с цитоплазматическими органеллами. Особое значение имеют митохондрии - они играют важную роль в обеспечении фоторецепторной функции энергией.
  3. ядро;
  4. синаптическое тело (тело - часть палочек и колбочек, которая соединяется с последующими нервными клетками (горизонтальными и биполярными), представляющими следующие звенья зрительного пути).

Гистологическое строение сетчатки

Высокоорганизованные клетки сетчатки образуют 10 ретинальных слоев.

В сетчатке различают 3 клеточных уровня, представленных фоторецепторами и нейронами 1-го и 2-го порядка, соединенных между собой. Плексиформные слои сетчатки состоят из аксонов или аксонов и дендритов соответствующих фоторецепторов и нейронов 1-го и 2-го порядка, к которым относятся биполярные, ганглиозные а также амакриновые и горизонтальные клетки, называемые интернейронами. (перечень от сосудистой оболочки):

  1. Пигментный слой . Самый наружный слой сетчатки, примыкающий к внутренней поверхности сосудистой оболочки, вырабатывает зрительный пурпур. Мембраны пальцевидных отростков пигментного эпителия находятся в постоянном и тесном контакте с фоторецепторами.
  2. Второй слой образован наружными сегментами фоторецепторов, палочек и колбочек . Палочки и колбочки являются специализированными высоко дифференцированными клетками.

    Палочки и колбочки представляют собой длинные цилиндрические клетки, в которых выделяют наружный и внутренний сегмент и сложное пресинаптическое окончание (сферула палочки или ножка колбочки). Все части фоторецепторной клетки объединены плазматической мембраной. К пресинаптическому окончанию фоторецептора подходят и впячиваются в них дендриты биполярных и горизонтальных клеток.

  3. Наружная пограничная пластинка (мембрана) - расположена в наружной или апикальной части нейросенсорной сетчатки и представляет собой полосу межклеточных сцеплений. Она в действительности не является в основе мембраной, так как состоит из проницаемых вязких плотно прилегающих сплетающихся апикальных порций мюллеровых клеток и фоторецепторов, она не является барьером для макромолекул. Наружная пограничная мембрана названа окончатой мембраной Верхофа, так как внутренние и наружные сегменты палочек и колбочек проходят через эту окончатую мембрану в субретинальное пространство (пространство между слоем колбочек и палочек и пигментным эпителием сетчатки), где они окружены межуточным веществом, богатым мукополисахаридами.
  4. Наружный зернистый (ядерный) слой - образован ядрами фоторецепторов
  5. Наружный сетчатый (ретикулярный) слой - отростки палочек и колбочек, биполярные клетки и горизонтальные клетки с синапсами. Является зоной между двумя бассейнами кровоснабжения сетчатки. Этот фактор является определяющим в локализации отёка, жидкого и твердого экссудата в наружном плексиформном слое.
  6. Внутренний зернистый (ядерный) слой - образуют ядра нейронов первого порядка - биполярные клетки, а также ядра амакриновых (во внутренней части слоя), горизонтальных (в наружной части слоя) и клеток Мюллера (ядра последних лежат на любом уровне этого слоя).
  7. Внутренний сетчатый (ретикулярный) слой - отделяет внутренний ядерный слой от слоя ганглиозных клеток и состоит из клубка сложно разветвляющихся и переплетающихся отростков нейронов.

    Линия синаптических связей, включающих ножку колбочки, палочковый конец и дендриты биполярных клеток образует среднюю пограничную мембрану, которая отделяет наружный плексиформный слой. Она отграничивает сосудистую внутреннюю часть сетчатки. Кнаружи от средней пограничной мембраны сетчатка лишена сосудов и зависима от хороидальной циркуляции кислорода и питательных веществ.

  8. Слой ганглиозных мультиполярных клеток. Ганглиозные клетки сетчатки (нейроны второго порядка) располагаются во внутренних слоях сетчатки, толщина которого заметно уменьшается к периферии (вокруг фовеа слой ганглиозных клеток состоит из 5-ти или более клеток).
  9. Слой волокон зрительного нерва . Слой состоит из аксонов ганглиозных клеток, образующих зрительный нерв.
  10. Внутренняя пограничная пластинка (мембрана) самый внутренний слой сетчатки, прилегающий к стекловидному телу. Покрывает изнутри поверхность сетчатки. Он является основной мембраной, образованной основанием отростков нейроглиальных клеток Мюллера.

В сетчатке имеются три радиально расположенных слоя нервных клеток и два слоя синапсов.

Ганглионарные нейроны залегают в самой глубине сетчатки, в то время как фоточувствительные клетки (палочковые и колбочковые) наиболее удалены от центра, то есть сетчатка глаза является так называемым инвертированным органом. Вследствие такого положения свет, прежде чем упасть на светочувствительные элементы и вызвать физиологический процесс фототрансдукции, должен проникнуть через все слои сетчатки. Однако он не может пройти через пигментный эпителий или хориоидею, которые являются непрозрачными.

Кроме фоторецепторных и ганглионарных нейронов, в сетчатке присутствуют и биполярные нервные клетки, которые, располагаясь между первыми и вторыми, осуществляют между ними контакты, а также горизонтальные и амакриновые клетки, осуществляющие горизонтальные связи в сетчатке.

Между слоем ганглионарных клеток и слоем палочек и колбочек находятся два слоя сплетений нервных волокон со множеством синаптических контактов. Это наружный плексиформный (сплетеневидный) слой и внутренний плексиформный слой. В первом осуществляются контакты между палочками и колбочками и вертикально ориентированными биполярными клетками, во втором - сигнал переключается с биполярных на ганглионарные нейроны, а также на амакриновые клетки в вертикальном и горизонтальном направлении.
Таким образом, наружный нуклеарный слой сетчатки содержит тела фотосенсорных клеток, внутренний нуклеарный слой содержит тела биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток, а ганглионарный слой содержит ганглионарные клетки, а также небольшое количество перемещённых амакриновых клеток. Все слои сетчатки пронизаны радиальными глиальными клетками Мюллера.
Наружная пограничная мембрана образована из синаптических комплексов, расположенных между фоторецепторным и наружным ганглионарным слоями. Слой нервных волокон образован из аксонов ганглионарных клеток. Внутренняя пограничная мембрана образована из базальных мембран мюллеровских клеток, а также окончаний их отростков. Лишённые шванновских оболочек аксоны ганглионарных клеток, достигая внутренней границы сетчатки, поворачивают под прямым углом и направляются к месту формирования зрительного нерва.

Функции ретинального пигментного эпителия:

  1. обеспечивает быстрое восстановление зрительных пигментов после распада их под влиянием света
  2. участвует в электрогенезе и развитии биоэлектрических реакций
  3. регулирует и поддерживает водный и ионный баланс в субретинальном пространстве
  4. биологический поглотитель света, предупреждает этим поражение наружных сегментов палочек и колбочек
  5. вместе с хориокапиллярами и мембраной Бруха создает гематоретинальный барьер.

В дистальной сетчатке тесные контакты (tight junctions или zonula occludens) между клетками пигментного эпителия ограничивают вход циркулирующих макромолекул из хориокапилляров в сенсорную и нейральную сетчатку.

Макулярная область

После того как свет проходит через оптическую систему глаза и стекловидное тело, он входит в сетчатку изнутри. Прежде чем свет достигнет слоя палочек и колбочек, расположенного по всему наружному краю глаза, он проходит через ганглиозные клетки, сетчатые и ядерные слои. Толщина преодолеваемого светом слоя составляет несколько сотен микрометров, и этот путь через негомогенную ткань снижает остроту зрения.
Однако в области центральной ямки сетчатки внутренние слои раздвинуты в стороны для уменьшения этой потери зрения.

Важнейшим участком сетчатки является желтое пятно (macula lutea), состоянием которого обычно определяется острота зрения. Диаметр пятна составляет 5-5,5 мм (3-3,5 диаметра ДЗН), оно темнее окружающей сетчатки, поскольку здесь более интенсивно окрашен подлежащий пигментный эпителий.

Пигментами, придающими этой области желтый цвет, являются зиксантин и лютеин , при этом в 90% случаев преобладает зиксантин, а в 10% - лютеин. В перифовеальной области содержится так же пигмент липофусцин .

Макулярная область и ее составляющие части:

  1. центральная ямка , или фовеа (более темная область в центре желтого пятна), ее диаметр 1,5-1,8 мм (размер сопоставим с размером ДЗН).
  2. фовеола (светлая точка в центре фовеа), диаметр 0,35-0,5 мм
  3. фовеальная бессосудистая зона (диаметр примерно 0,5 мм)

Центральная ямка составляет 5% оптической части сетчатки, в ней сосредоточено до 10% всех колбочек, расположенных в сетчатой оболочке. В зависимости от ее функции, находится оптимальная острота зрения. В ямочке (foveola) располагаются только наружные сегменты колбочек, воспринимающих красный и зеленый цвета, атакже глиальные мюллеровские клетки.

Макулярная область у новорожденных: контуры нечеткие, фон светло-желтый, фовеальный рефлекс и четкие границы появляются к 1 году жизни.

Зрительный нерв

При офтальмоскопии глазное дно кажется темно-красным благодаря просвечиванию сквозь прозрачную сетчатку крови в сосудистой оболочке. На этом красном фоне на дне глаза видно беловатое округлое пятно, представляющее место выхода из сетчатки зрительного нерва, который, выходя из нее, образует здесь так называемый диск зрительного нерва, discus n. optici, с кратерообразным углублением в центре (excavatio disci).

Диск зрительного нерва находится в носовой половине сетчатки, в 2-3 мм медиальнее заднего полюса глаза и на 0,5-1,0 мм книзу от него. Форма его округлая или овальная, слегка вытянутая в вертикальном направлении. Диаметр диска - 1,75-2,0 мм. В месте расположения диска зрительных нейронов нет, поэтому в височной половине поля зрения каждого глаза диску зрительного нерва соответствует физиологическая скотома, известная как слепое пятно. Впервые оно было описано в 1668 г. физиком Э. Мариоттом.

Диск зрительного нерва снизу, сверху и с назальной стороны несколько выступает над уровнем окружающих его структур сетчатой оболочки, а с височной стороны находится на одном с ними уровне. Это связано с тем, что сходящиеся с трех сторон нервные волокна в процессе образования диска делают небольшой изгиб в сторону стекловидного тела.

По краю диска с трех сторон образуется небольшой валик, а в центре диска - воронкообразное углубление, известное как физиологическая экскавация диска, глубиной около 1 мм. Через него проходят центральная артерия и центральная вена сетчатки. С височной стороны диска зрительного нерва такой валик отсутствует, так как вступающий здесь в его состав папилломакулярный пучок, состоящий из нервных волокон, отходящих от ганглиозных нейронов, расположенных в желтом пятне сетчатки, сразу же, почти под прямым углом, погружается в склеральный канал. Выше и ниже папилломакулярного пучка в диске зрительного нерва находятся нервные волокна, идущие, соответственно, от верхнего и нижнего квадрантов височной половины сетчатки. Медиальную часть диска зрительного нерва составляют аксоны ганглиозных клеток, расположенные в медиальной (носовой) половине сетчатой оболочки.

Внешний вид диска зрительного нерва и размер его физиологической экскавации зависит от особенностей склерального канала и угла, под которым этот канал расположен по отношению к глазу. Четкость границ диска зрительного нерва определяется особенностями входа зрительного нерва в склеральный канал.

Если зрительный нерв входит в него под острым углом, пигментный эпителий сетчатки оканчивается впереди края канала, образуя полукольцо из ткани сосудистой оболочки и склеры. Если этот угол превышает 90°, один край диска кажется крутым, а противоположный - пологим. Если сосудистая оболочка отстоит от края диска зрительного нерва, он окружен полукольцом. Иногда край диска имеет черную окантовку из-за скопления вокруг него меланина.

Область диска зрительного нерва условно делится на 4 зоны:

  • непосредственно диск (диаметр 1,5 мм);
  • юкстапапиллярная (диаметр около 1,7 мм);
  • парапапиллярная (диаметр 2,1 мм);
  • перипапиллярная (диаметр 3,1 мм).

По Зальцману, в диске зрительного нерва выделяется три части: ретинальную, хориоидальную и склеральную.

  • Ретинальная часть диска представляет собой кольцо, височная половина которого ниже носовой, поскольку в ней тоньше слой нервных волокон. В связи с их резким загибом в сторону склерального канала в средине диска образуется углубление в виде воронки (обозначается как сосудистая воронка), а иногда в форме котла (физиологическая экскавация). Проходящие здесь сосуды покрыты тонким слоем глии, образующей тяж, который фиксируется к дну физиологической экскавации. Ретинальная часть диска зрительного нерва отделена от стекловидного тела не сплошной, тонкой глиальной мембраной, описанной А. Эльшингом. Основные слои сетчатки прерываются у края диска зрительного нерва, при этом внутренние ее слои - несколько раньше наружных.
  • Хориоидальная часть диска зрительного нерва состоит из пучков нервных волокон, покрытых астроглиальной тканью с поперечными ответвлениями, образующими решетчатую структуру. В месте расположения диска зрительного нерва базальная пластинка хориоидеи имеет округлое отверстие (foramen optica chorioidea), которое посредством возникающего здесь хориосклерального канала соединена с решетчатой пластинкой склеры. Длина этого канала 0,5 мм, диаметр его внутреннего отверстия - 1,5 мм, наружного - несколько больше. Решетчатая пластинка делится на переднюю (хориоидальную) и заднюю (склеральную) части; в ней имеется сеть соединительнотканных (коллагеновых) перекладин - трабекул, толщина которых в склеральной части решетчатой пластинки около 17 мкм. В каждой из трабекул имеется капилляр диаметром 5-10 мкм. Источником про исхождения этих капилляров являются терминальные артериолы, отходящие от перипапиллярной хориоидеи или от артериального круга Цинна-Галлера. Центральная артерия сетчатки в кровоснабжении решетчатой пластинки участия не принимает. Трабекулы при их пересечении образуют отверстия полигональной формы, через которые проходят пучки нервных волокон, составляющие зрительный нерв. Общее количество таких пучков - около 400.
  • Склеральная часть диска зрительного нерва представлена его участком, проходящим через решетчатую пластину склеры. Постламинарная (ретроламинарная) часть зрительного нерва представляет участок, примыкающий к решетчатой пластинке. Она в 2 раза шире диска зрительного нерва, диаметр которого на этом уровне достигает 3-4 мм.

Диск зрительного нерва относится к безмякотным нервным образованиям, так как составляющие его нервные волокна лишены миелиновой оболочки. Диск зрительно нерва богато снабжен сосудами и опорными элементами глии. Имеющиеся в нем глиальные элементы - астроциты, обладают длинными отростками, которые окружают пучки нервных волокон. Они же отделяют диск зрительного нерва от соседних тканей. Граница между безмякотными и мнкотными отделами зрительного нерва совпадает с наружной поверхностью решетчатой пластинки (lamina cribrosa).

Уточненная характеристика биометрических показателей диска зрительного нерва была получена при использовании трехмерной оптической томографии и ультразвукового сканирования.

  • При УЗ-сканировании установлено, что ширина сечения внутриглазной части диска зрительного нерва составляет в среднем 1,85 мм, ширина ретробульбарной части зрительного нерва в 5 мм от его диска 3,45 мм, а на расстоянии в 20 мм - 5 мм.
  • По данным трехмерной оптической томографии, горизонтальный диаметр диска составляет в среднем 1,826 мм, вертикальный диаметр - 1,772 мм, площадь диска зрительного нерва - 2,522 мм 2 , площадь экскавации - 0,727 мм 2 , площадь ободочной рамки - 1,801 мм 2 , глубина экскавации - 0,531 мм, высота - 0,662 мм, объем экскавации - 0,662 мм 3 .

Сетчатка и диск зрительного нерва находятся под влиянием внутриглазного давления, а ретроламинарная и проксимальнее расположенные части зрительного нерва, покрытые мозговыми оболочками, испытывают давление цереброспинальной жидкости в субарахноидальном пространстве. В связи с этим изменения внутриглазного и внутричерепного давления могут сказываться на состоянии глазного дна и зрительных нервов и, следовательно, зрения.

Применение флюоресцентной ангиографии глазного дна позволило в диске зрительного нерва выделить два сосудистых сплетения: поверхностное и глубокое. Поверхностное образовано ретинальными сосудами, отходящими от центральной артерии сетчатки, глубокое сформировано из капилляров, снабжаемых кровью из хориоидальной сосудистой системы, поступающей по задним коротким цилиарным артериям. В сосудах диска зрительного нерва и начальных отделов его ствола отмечены проявления ауторегуляции кровотока. Имеется вероятность вариабельности их кровоснабжения, так как известны случаи признаков выраженной ишемии диска зрительного нерва с появлением симптома "вишневой косточки" в макулярной области при окклюзии только центральной артерии сетчатки или избирательном поражении системы задних коротких цилпарных артерий.

В ретрооульбарной части зрительного нерва выявляются все звенья микро-циркуляторного русла: артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры и венульг. Капилляры образуют преимущественно сетевые конструкции. Обращает на себя внимание извитость артериол, выраженность венозного компонента и наличие множества вено-венулярных анастомозов. Встречаются также артерио-венозные шунты.

Ультраструктура стенок капилляров диска зрительного нерва имеет сходство с капиллярами сетчатки и структур головного мозга. В отличие отхорикапиллярон они непроницаемы, при этом их единственный слой плотно расположенных эндотелиальных клеток, не имеет отверстий. Между слоями основной мембраны прекапилляров, капилляров и посткапилляров находятся интрамуральные перициты. Эти клетки имеют темное ядро и цитоплазматические отростки. Возможно, они происходят из зародышевой сосудистой мезенхимы и являются продолжением мышечных клеток артериол.

Существует мнение, что они ингибируют неоваскулогенез и имеют свойства способных к сокращению клеток гладкой мускулатуры. В случаях нарушения иннервации сосудов, по-видимому, происходит их распад, что вызывает дегенеративные процессы в сосудистых стенках, запустевание и облитерацию просвета сосудов.
Важнейшая анатомическая особенность интраокулярного отдела аксонов ганглиозных клеток сетчатки - отсутствие миелиновой оболочки. Кроме того, сетчатка, как и сосудистая оболочка, лишена чувствительных нервных окончаний.

Существует большое количество экспериментальных и клинических доказательств роли нарушения артериального кровообращения в диске зрительного нерва и передней части его ствола в развитии дефектов зрения при глаукоме, ишемической нейропатии и других патологических процессах в глазном яблоке.

Отток крови из зоны расположения диска зрительного нерва и из его интраокулярного отдела осуществляется главным образом через центральную вену сетчатки. Из преламинарного его участка часть венозной крови оттекает через хориоидальные, а затем вортикозные вены. Последнее обстоятельство может иметь значение в случаях окклюзии центральной вены сетчатки позади решетчатой пластинки. Еще одним путем оттока жидкости, но не крови, а ликвора, является глазнично-лицевой ликворолимфатический путь из межвлагалищного пространства зрительного нерва в подчелюстные лимфатические узлы.

При изучении патогенеза ишемических процессов в диске зрительного нерва необходимо обращать внимание на следующие индивидуальные анатомические особенности: строение решетчатой пластинки, круга Цинна-Галлера, распределение задних коротких цилиарных артерий, их количество и анастомозы, прохождение через диск зрительного нерва центральной артерии сетчатки, изменение стенок сосудов, наличие в них признаков облитерации, изменения состава крови (анемии, изменения состояния свертывающей-антисвертывающей системы
и др.).

Кровоснабжение сетчатки

Кровоснабжение сетчатки осуществляется из двух источников: внутренние шесть слоев получают его из ветвей центральной ее артерии (ветвь a. ophtalmica), а наружные слои сетчатки, в состав которых входят фоторецепторы, - из хориокапиллярного слоя сосудистой оболочки (т.е. из кровеносной сети, образованной задними короткими цилиарными артериями).

Капилляры этого слоя между клетками эндотелия имеют крупные поры (фенестры), что обусловливает высокую проницаемость стенок хориокапилляров и создает возможность интенсивного обмена между пигментным эпителием и кровью.


Центральная артерия сетчатки
имеет исключительно важное значение в кровоснабжении внутренних слоев сетчатки, а также зрительного нерва. Она отходит от проксимальной части дуги глазной артерии, являющейся первой ветвью внутренней сонной артерии. Диаметр центральной артерии сетчатки в ее начальном отделе равен 0,28 мм, при входе внутрь глаза, в зоне диска зрительного нерва - 0,1 мм.

Кровеносные сосуды толщиной менее 20 мкм при офтальмоскопии не видны. Центральная артерия сетчатки делится на две основные ветви: верхнюю и нижнюю, которые, в свою очередь, разделяются на носовые и височные ветви. В сетчатке они находятся в слое нервных волокон и являются конечными, так как между ними нет анастомозов.

Эндотелиальные клетки сосудов сетчатки ориентированы перпендикулярно по отношении к оси сосуда. Стенки артерии в зависимости от калибра содержат от одного до семи слоев перицитов.

Систолическое давление крови в центральной артерии сетчатки составляет около 48-50 мм рт. ст., что в 2 раза больше нормального уровня внутриглазного давления, поэтому уровень давления в капиллярах сетчатки значительно выше, чем в других капиллярах большого круга кровообращения. При резком понижении кровяного давления в центральной артерии сетчатки до уровня внутриглазного давления и ниже возникают нарушения нормального кровоснабжения ткани сетчатки. Это приводит к развитию ишемии и расстройству зрения.

Скорость тока крови в артериолах сетчатки, по данным флюоресцентной ангиографии, составляет 20-40 мм в секунду. Сетчатка характеризуется исключительно высокой интенсивностью поглощения на единицу массы среди других тканей. Путем диффузии из сосудистой оболочки глаза происходит питание только слоев наружной трети сетчатки.

Примерно у 25% людей в кровоснабжении сетчатки участвует исходящая из сосудов хориоидеи, цилиоретинальная артерия , которая обеспечивает кровоснабжение большей части желтого пятна и папилломакулярного пучка. Окклюзия центральной артерии сетчатки в результате различных патологических процессов у людей, имеющих цилиоретинальную артерию, приводит к незначительному снижению остроты зрения, тогда как эмболия цилиоретинальной артерии существенно нарушает центральное зрение, сохраняя без изменений периферическое зрение. Сосуды сетчатки заканчиваются нежными сосудистыми дугами на расстоянии 1 мм от зубчатой линии.

Отток крови из сетчатки происходит по венозной системе. В отличии от артерий вены сетчатки не имеют мышечного слоя, поэтому просвет вен легко расширяется, при этом происходит растяжение, истончение и повышение проницаемости их стенок. Вены располагаются параллельно артериям. Венозная кровь оттекает в центральную вену сетчатки. Кровяное давление в ней в норме 17-18 мм рт. ст.

Ветви центральных артерии и вены сетчатки проходят в слое нервных волокон и отчасти в слое ганглиозных клеток. Они образуют в сетчатке слоистую капиллярную сеть, особенно развитую в ее заднем отделе. Капиллярная сеть обычно располагается между питающей артерией и дренирующей веной.
Капилляры сетчатки начинаются от прекапилляров, которые проходят в слое нервных волокон, и на границе наружного плексиформного и внутреннего ядерного слоев образуют капиллярную сеть. Свободные от капилляров зоны в сетчатке имеются вокруг мелких артерий и артериол, а также в области желтого пятна, которая окружена аркадообразным слоем капилляров, не имеющим четких границ. Еще одна бессосудистая зона образуется на крайней периферии сетчатки, где оканчиваются ретинальные капилляры, не достигающие зубчатой линии.

Ультраструктура стенок артериальных капилляров аналогична капиллярам головного мозга. Стенки ретинальных капилляров состоят из базальной мембраны и одного слоя нефенестрированного эпителия.

Эндотелий капилляров сетчатки в отличие от хориокапилляров хориоидеи не имеют пор, поэтому проницаемость их значительно меньше, чем хориокапилляров, что позволяет говорить о выполнении ими барьерной функции.

Заболевания сетчатки

Сетчатка прилегает к сосудистой оболочке, но на многих участках неплотно. Именно здесь она и имеет тенденцию отслаиваться при различных заболеваниях сетчатки.

Патология колбочковой системы сетчатки клинически проявляется различными изменениями в макулярной области и приводит к дисфункции этой системы и, как следствие, к различным нарушениям цветового зрения, снижению остроты зрения.

Существует большое количество наследственных и приобретённых заболеваний и расстройств, при которых может вовлекаться сетчатка. К некоторым из них относятся:

  1. Пигментная дегенерация сетчатки - наследственное заболевание с поражением сетчатки, протекающее с утратой периферического зрения.
  2. Дистрофия жёлтого пятна - группа заболеваний, характеризующихся утратой центрального зрения вследствие гибели или повреждения клеток пятна.
  3. Палочко-колбочковая дистрофия - группа заболеваний, при которых потеря зрения обусловлена повреждением фоторецепторных клеток сетчатки.
  4. При отслойке сетчатки, последняя отделяется от задней стенки глазного яблока.
  5. Гипертоническая или диабетическая ретинопатия.
  6. Ретинобластома - злокачественная опухоль сетчатки.
  7. Макулодистрофия - патология сосудов и нарушение питания центральной зоны сетчатки.

В сетчатке выделяют две функционально различные части – зрительную (оптическую) и слепую (ресничную). Зрительная часть сетчатой оболочки глаза – это большая часть сетчатки, которая свободно прилегает к сосудистой оболочке и прикрепляется к подлежащим тканям только в области диска и у зубчатой линии. Свободнолежащая часть сетчатки, непосредственно соприкасающаяся с сосудистой оболочкой, удерживается за счет давления, создаваемого стекловидным телом, а также за счет тонких связей пигментного эпителия. Ресничная часть сетчатки покрывает заднюю поверхность ресничного тела и радужки, доходя до зрачкового края.

Наружная часть сетчатки называется пигментной, внутренняя – светочувствительной (нервной) частью. Сетчатка состоит из 10 слоев, в состав которых входят разные типы клеток. Сетчатка на срезе представлена в виде трех радиально расположенных нейронов (нервных клеток): наружного – фоторецепторного, среднего – ассоциативного, и внутреннего – ганглионарного. Между этими нейронами располагаются т.н. плексиформные (от лат. plexus - сплетение) слои сетчатой оболочки, представленные отростками нервных клеток (фоторецепторов, биполярных и ганглиозных нейронов), аксонами и дендритами. Аксоны проводят нервный импульс от тела данной нервной клетки к другим нейронам или иннервируемым органам и тканям, дендриты же проводят нервные импульсы в обратном направлении - к телу нервной клетки. Помимо этого в сетчатке расположены интернейроны, представленные амакриновыми и горизонтальными клетками.

Слои сетчатки

Сетчатка имеет 10 слоев:

1. Первый слой сетчатки – это пигментный эпителий, который прилежит непосредственно к мембране Бруха сосудистой оболочки глаза. Его клетки окружают фоторецепторы ( и ), частично заходя между ними в виде пальцевидных выпячиваний, благодаря чему площадь контакта между слоями увеличивается. Под действием света включения пигмента перемещаются из тела пигментных клеток к их отросткам, что предотвращает рассеивание света между соседними фоторецепторными клетками (колбочками или палочками). Клетки этого слоя фагоцитируют отторгающиеся сегменты фоторецепторов, а также обеспечивают доставку кислорода, солей, метаболитов от к фоторецепторам и в обратном направлении, тем самым регулируя баланс электролитов в сетчатке и определяя ее биоэлектрическую активность и степень антиоксидантной защиты. Клетки пигментного эпителия удаляют жидкость из субретинального пространства, способствуют максимально плотному прилеганию зрительной сетчатки к сосудистой оболочке глаза, принимают участия в процессах рубцевания при заживлении очага воспаления.

2. Второй слой сетчатки представлен наружными сегментами светочувствительных клеток, колбочек и палочек – специализированных высокодифференцированных нервных клеток. Колбочки и палочки имеют цилиндрическую форму, в которой различают наружный сегмент, внутренний сегмент, а также пресинаптическое окончание, к которому подходят нервные отростки (дендриты) горизонтальных и биполярных клеток. Строение палочек и колбочек различно: наружный сегмент палочек представлен в виде тонкого палочкоподобного цилиндра, содержащего зрительный пигмент родопсин, в то время как наружный сегмент колбочек конически расширен, он короче и толще, чем у палочек, и содержит зрительный пигмент иодопсин.

Наружный сегмент фоторецепторов имеет важное значение: именно здесь происходят сложные фотохимические процессы, в ходе которых происходит первичная трансформация энергии света в физиологическое возбуждение. Функциональное назначение колбочек и палочек также различно: колбочки отвечают за цветоощущение и центральное зрение, обеспечивают периферическое зрение в условиях высокой освещенности; палочки обеспечивают зрение в условиях низкой освещенности (сумеречное зрение). В темноте периферическое зрение обеспечивается совместными усилиями колбочек и палочек.

3. Третий слой сетчатки представлен наружной пограничной мембраной, или окончатой мембраной Верхофа, это так называемая полоса межклеточных сцеплений. Сквозь эту мембрану в субретинальное пространство проходят наружные сегменты колбочек и палочек.

4. Четвертый слой сетчатки называется наружным ядерным слоем, поскольку образован ядрами колбочек и палочек.

5. Пятый слой – наружный плексиформный слой, его также называют сетчатым слоем, он отделяет наружный ядерный слой от внутреннего.

6. Шестой слой сетчатой оболочки – это внутренний ядерный слой, он представлен ядрами нейронов второго порядка (биполярных клеток), а также ядрами горизонтальных, амакриновых и мюллеровских клеток.

7. Седьмой слой сетчатки – внутренний плексиформный слой, он состоит из клубка переплетенных отростков нервных клеток и отделяет внутренний ядерный слой от слоя ганглиозных клеток. Седьмой слой разделяет внутреннюю сосудистую часть сетчатой оболочки и наружную бессосудистую, которая всецело зависит от поступления кислорода и питательных веществ из прилежащей сосудистой оболочки.

8. Восьмой слой сетчатки образован нейронами второго порядка (ганглиозными клетками), по направлению от центральной ямки к периферии его толщина отчетливо уменьшается: непосредственно в области вокруг ямки данный слой представлен как минимум пятью рядами ганглиозных клеток, к периферии число рядов нейронов постепенно уменьшается.

9. Девятый слой сетчатки представлен аксонами ганглиозных клеток (нейронов второго порядка), которые образуют зрительный нерв.

10. Десятый слой сетчатки – последний, он покрывает поверхность сетчатой оболочки изнутри и представляет собой внутреннюю пограничную мембрану. Это основная мембрана сетчатки, образованная основаниями нервных отростков клеток Мюллера (нейроглиальных клеток).

Клетки Мюллера представляют собой гигантские высокоспециализированные, которые проходят чрез все слои сетчатой оболочки, выполняя изолирующую и опорную функции. Клетки Мюллера принимают участие в генерировании биоэлектрических электрических импульсов, активно транспортируя метаболиты. Мюллеровские клетки заполняют узкие щели между нервными клетками сетчатки и разделяют их рецептивные поверхности.

Палочковый путь проведения нервного импульса представлен палочковым фоторецептором, биполярными и ганглиозными клетками, амакриновыми клетками нескольких видов (промежуточными нейронами). Палочковые фоторецепторы контактируют только с биполярными клетками, которые под действием света деполяризуются.

Колбочковый путь проведения нервных импульсов характеризуется тем, что уже в пятом слое (наружный плексиформный слой) синапсы колбочек связывают их с биполярными нейронами различных типов, образуя как световой, так и темновой путь проведения импульса. Благодаря этому колбочки области формируют каналы контрастной чувствительности. По мере удаления от области макулы количество фоторецепторов, соединенных с множеством биполярных клеток, уменьшается, в то же время число биполярных нейронов, соединенных с одной биполярной клеткой, увеличивается.

Световой импульс активирует превращение зрительного пигмента, запуская возникновение рецепторного потенциала, который распространяется вдоль аксона к синапсу, где вызывает нейромедиатора. Этот процесс приводит к возбуждению нейронов сетчатки, которые осуществляют первичную обработку зрительной информации. Далее эта информация предается по зрительному нерву в зрительные центры головного мозга.

В процессе передачи нервного возбуждения по нейронам сетчатки важное значение имеют соединения из группы эндогенных трансмиттеров, к которым относятся аспартат (специфичен для палочек), глутамат, ацетилхолин (является трансмиттером амакриновых клеток), допамин, мелатонин (синтезируется в фоторецепторах), глицин, серотонин. Ацетилхолин является трансмиттером возбуждения, а гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) – торможения, оба эти соединения содержатся в амакриновых клетках. Тонкий баланс указанных веществ обеспечивает функционирование сетчатки, а нарушение такового может приводить к развитию различных патологий сетчатки (пигментный , лекарственная ретинопатия и т.п.)