За что отвечает зрительный бугор. Зрительные бугры. Анатомия головного мозга. Таламус

  • Дата: 22.09.2019

Чтобы иметь представление о том, что такое таламус и гипоталамус, необходимо сначала разобраться в том, что такое промежуточный мозг. Находится этот участок мозга под так называемым мозолистым телом, чуть выше среднего мозга.

Он включает в себя метаталамус, гипоталамус и таламус. Функции промежуточного мозга очень обширные – он интегрирует двигательные, сенсорные и вегетативные реакции, которые крайне важны для нормальной деятельности человека. Свое развитие промежуточный мозг ведет из переднего мозгового пузыря, при этом его стенки образуют третий желудочек мозговой структуры.

Таламус – это вещество, которое составляет основную массу промежуточного мозга. Функции его заключаются в получении и передаче коре мозга и ЦНС практически всех импульсов, за исключением обонятельных.

Таламус имеет две симметричные части, и является частью лимбической системы. Расположена эта структура в переднем мозге, рядом с центром голов направлениях.

Функции таламуса осуществляются посредством ядер, которых у него 120. Эти ядра собственно и отвечают за прием и отправку сигналов и импульсов.

Нейроны, которые отходят от таламуса разделяются следующим образом:

  1. Специфические – передают информацию, полученную от глазной, слуховой, мышечной и прочих чувствительных зон.
  2. Неспецифические – в основном отвечают за сон человека, поэтому, если происходит повреждение этих нейронов, человек будет все время хотеть спать.
  3. Ассоциативные – регулируют возбуждение модальности.

Исходя из выше сказанного, можно сказать, что таламус регулирует различные процессы, происходящие в организме человека, а также отвечает за получение сигналов о том в каком состоянии находится чувство равновесия.

Если говорить о регулировании сна, то при нарушении функциональности некоторых нейронов таламуса, у человека может развиться настолько стойкая бессонница, что он может даже умереть от этого.

Заболевания таламуса

При поражении зрительного бугра развивается таламический синдром, симптоматика при этом может быть очень разнообразной, поскольку зависит от того какую именно функцию выполняли ядра, которые утратили вою функциональность. Причиной развития таламического синдрома является функциональное расстройство сосудов задней мозговой артерии. При этом может наблюдаться:

  • нарушение чувствительности лица;
  • болевой синдром, который охватывает одну половину тела;
  • отсутствие вибрационной чувствительности;
  • парез;
  • в пострадавшей половине тела наблюдается мышечная атрофия;
  • симптом так называемой таламической руки – определенное положение фаланг пальцев и непосредственно самой кисти,
  • расстройство внимания.

Гипоталамус мозга

Строение гипоталамуса очень сложное, поэтому в этой статье будут рассмотрены только его функции. Они заключаются в поведенческих ответных реакциях человека, а также во влиянии на вегетатику. Помимо этого, гипоталамус активно принимает участие в регенерации резервов.

Гипоталамус тоже имеет множество ядер, которые делятся на задние, средние и передние. Ядра задней категории регулируют симпатические реакции организма – повышение давление, учащенный пульс, расширение зрачка глаза. Ядра средней категории наоборот, снижают симпатические проявления.

Гипоталамус отвечает за:

  • терморегуляцию;
  • чувство насыщения и голода;
  • страх;
  • половое влечение и так далее.

Все эти процессы происходят в результате активации или торможения различных ядер.

К примеру, если у человека расширяются сосуды, и ему становится холодно, значит произошло раздражение передней группы ядер, а если повреждаются ядра заднего порядка, то это может спровоцировать летаргический сон.

Гипоталамус отвечает за регуляцию движений, если в этой области происходит возбуждение, человек может совершать хаотические движения. Если нарушения происходят в так называемом сером бугре, который тоже входит в состав гипоталамуса, то человек начинает страдать от нарушения обменных процессов.

Патологии гипоталамуса

Все недуги гипоталамуса связаны с нарушением функции этой структуры, а точнее с особенностями гормонального синтеза. Заболевания могут возникнуть по причине избыточного продуцирования гормонов, по причине сниженной секреции гормонов, но также недуги могут появиться при нормальной выработке гормонов гипоталамуса. Существует очень тесная связь между гипоталамусом и гипофизом – у них общее кровообращение, похожее анатомическое строение и идентичные функции. Поэтому часто заболевания объединяют в одну группу, которую именуют патологиями гипоталамо-гипофизарной системы.

Нередко причиной возникновения патологической симптоматики является возникновение аденомы гипофиза или самого гипоталамуса. В этом случае гипоталамус начинает продуцировать большое количество гормонов, в результате чего и появляется соответствующая симптоматика.

Типичным поражение гипоталамуса являет пролактинома – опухоль, которая является гормонально активной, так как вырабатывает пролактин.

Еще одним опасным заболеванием является гипоталамо-гипофизарный синдром, этот недуг связан с нарушением функциональности как гипофиза, так и гипоталамуса, что приводит к развитию характерной клинической картины.

В связи с тем, что заболеваний, поражающих гипоталамо-гипофизарную систему много, ниже будут приведены общие симптомы, по которым можно заподозрить патологии этого отдела головного мозга:

  1. Проблемы с насыщением организма. Ситуация может развиваться в двух направлениях – либо человек полностью теряет аппетит, либо не чувствует насыщения сколько бы не съел.
  2. Проблемы с терморегуляцией. Проявляется это в повышении температуры, при этом никаких воспалительных процессов в организме не наблюдается. Кроме того, повышение температурных показателей сопровождается ознобом, повышенным потоотделением, повышенной жаждой, ожирением и неконтролируемым голодом.
  3. Эпилепсия по гипоталамическому признаку – перебои в работе сердца, повышенное артериальное давление, болевые ощущения в эпигастральной области. При приступе человек теряет сознание.
  4. Изменения в работе вегетососудистой системе. Они проявляются в работе пищеварения (отрыжка, боли в животе, срывы стула), в работе системы дыхания (тахипноэ, затрудненный вдох, удушье) и в работе сердца и сосудов (сбои в сердечном ритме, высокое или низкое артериальное давление, загрудинные боли).

Лечением заболеваний гипоталамуса занимаются неврологи, эндокринологи и гинекологи.

Заключение и выводы

  1. Поскольку гипоталамус регулирует дневные и ночные ритмы человека, важно соблюдать режим дня.
  2. Необходимо улучшать кровообращение и насыщать кислородом все отделы мозга. Недопустимо курение и употребление спиртосодержащих напитков. Рекомендованы прогулки на свежем воздухе и спортивные занятия.
  3. Важно привести в норму синтез гормонов.
  4. Рекомендуется насыщать организм всеми необходимыми витаминами и минералами.

Нарушение работы таламуса и гипоталамуса приводит к различным заболеваниям, большинство из которых заканчиваются печально, поэтому необходимо очень внимательно относиться к своему здоровью и при первых же недомоганиях обращаться к специалистам за консультацией.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг образует стенки III желудочка. Главными структурами его являются зрительные бугры (таламус) и подбугровая область (гипоталамус), а также надбугровая область (эпиталамус) (рис. 30 А,Б).

Рис. 30 А. 1 - thalamus (зрительный бугор) - подкорковый центр всех видов чувствительности, "чувствилище" мозга; 2 - epithalamus (надбугорная область); 3 - metathalamus (забугорная область).


Рис. 30 Б. Схемы зрительного мозга (thalamencephalon): а - вид сверху б - вид сзади и снизу.

Таламус (зрительный бугор) 1 - передний бурф зрительного бугра, 2 - подушка 3 - межбугорное сращение 4 - мозговая полоска зрительного бугра

Эпиталамус (надбугровая область) 5 - треугольник поводка, 6 - поводок, 7 - спайка поводка, 8 - шишковидное тело (эпифиз)

Метаталамус (забугорная область) 9 - латеральное коленчатое тело, 10 - медиальное коленчатое тело, 11 - III желудочек, 12 - крыша среднего мозга

Рис. 30. Зрительный мозг

В глубине мозговой ткани промежуточного мозга расположены ядра наружных и внутренних коленчатых тел. Наружная граница образована белым веществом, отделяющим промежуточный мозг от конечного.

Таламус (зрительные бугры)

Нейроны таламуса образуют 40 ядер. Топографически ядра таламуса подразделяются на передние, срединные и задние. Функционально эти ядра можно разделить на две группы: специфические и неспецифические.

Специфические ядра входят в состав специфических проводящих путей. Это восходящие пути, которые передают информацию от рецепторов органов чувств к проекционным зонам коры полушарий большого мозга.

Важнейшими из специфических ядер являются латеральное коленчатое тело, участвующее в передаче сигналов от фоторецепторов и медиальное коленчатое тело, передающее сигналы от слуховых рецепторов.

Неспецифические яра таламуса относят к ретикулярной формации. Они выполняют роль интегративных центров и оказывают преимущественно активирующее восходящее влияние на кору полушарий большого мозга(рис. 31 А,Б)

1 - передняя группа (обонятельные); 2 - задняя группа (зрительные); 3 - латеральная группа (общая чувствительность); 4 - медиальная группа (экстрапирамидная система; 5 - центральная группа (ретикулярная формация).

Рис. 31Б. Фронтальный срез головного мозга на уровне середины зрительного бугра. 1а - переднее ядро зрительного бугра. 16 - медиальное ядро зрительного бугра, 1в - латеральное ядро зрительного бугра, 2 - боковой желудочек, 3 - свод, 4 - хвостатое ядро, 5 - внутренняя капсула, 6 - наружная капсула, 7 - внешняя капсула (capsula extrema), 8 - вентральное ядро зрительного бугра, 9 - субталамическое ядро, 10 - третий желудочек, 11 - ножка мозга. 12 - мост, 13 - межножковая ямка, 14 - ножка гиппокампа, 15 - нижний рог бокового желудочка. 16 - черное вещество, 17 - островок. 18 - бледный шар, 19 - скорлупа, 20 - поля Фореля Н; и ЬЬ. 21 - межталамическое сращение, 22 - мозолистое тело, 23 - хвост хвостатого ядра.

Рис 31. Схема групп ядер зрительного бугра

Активацию нейронов неспецифических ядер таламуса особенно эффективно вызывают болевые сигналы (таламус - высший центр болевой чувствительности).

Повреждения неспецифических ядер таламуса приводят также к нарушению сознания: потерей активной связи организма с окружающей средой.

Продолжаем. Далее, в серединке, у нас располагается средний мозг , являющийся у человека наименьшим и наиболее просто устроенным отделом головного мозга. Средний мозг имеет две основные части: крышу, где располагаются подкорковые центры слуха и зрения, и ножки мозга, где преимущественно проходят проводящие пути. В результате такой нехитрой конструкции, в среднем мозге человека имеются:

    подкорковые центры зрения и ядра нервов, иннервирующих мышцы глаза ;

    подкорковые слуховые центры;

    все восходящие и нисходящие проводящие пути, связывающие кору головного мозга со спинными нервными путями и идущие транзитно через средний мозг;

    пучки белого вещества, связывающие средний мозг с другими важными отделами центральной нервной системы.

Между средним мозгом и большими полушариямиобитает Промежуточный мозг, наверное, поэтому его и назвали промежуточным, потому что он обитает «между».Итак, промежуточный мозграсположен в самой верхней части ствола и состоит из таламуса (зрительные бугры), гипоталамуса (подбугровая часть) и эпиталамуса (надбугровая часть). Еще с гипоталамусом связана железа внутренней секреции - гипофиз , а с эпиталамусом - эпифиз. Уже запутались? Ничего, сейчас разберемся! ;)

Начнем с таламуса. Таламус образован из двух яйцеобразных групп ядер нервных клеток и является одним из подкорковых центров зрения и центром афферентных импульсов со всего организма, т.е. нервных импульсов, направляющихся в кору большого мозга. Это и есть его основная функция и задача. В общем, таламус работает как релейная станция – фильтрует, сортирует и направляет в головной мозг информацию, поступающую от болевых, тактильных, температурных, мышечно-суставных, вибрационных, зрительных, вкусовых , обонятельных и слуховых рецепторов и путей. Получается, что в таламусе происходит формирование ощущений и их дальнейшая передача. Кроме того, таламус так же играет важную и нужную роль в контроле сна и бодрствования.

Следующий у нас на очереди - гипоталамус . Гипоталамус гораздо меньше таламуса и расположен точно под ним. Гипоталамус отвечает за терморегуляцию, чувства голода и насыщения, жажды, удовольствия, а так же за сексуальное поведение . Важной обязанностью гипоталамуса является поддержание в норме уровня основных показателей здорового организма, таких как температура тела, сердечный ритм и кровяное давление. Во время стресса, например, эти показатели нарушаются и тут же в дело вступает гипоталамус делая все возможное, что бы восстановить равновесие. Ну, например, когда нам жарко - мы потеем, когда холодно - дрожим. Оба этих процесса восстанавливают нормальную температуру и, конечно же, контролируются гипоталамусом. Вот такой он нужный и полезный!

Но и это еще не все заслуги гипоталамуса. Также он играет важную роль в эмоциях и реакциях человека на стрессовую ситуацию. Воздействуя на гипофиз, расположенный как раз под ним, гипоталамус управляет эндокринной системой , а значит и выработкой гормонов. Этот контроль особенно важен, когда для того, чтобы справиться с возникшими неожиданностями и трудностями, организму надо быстро мобилизовать все свои функции. Вот за эту его особую роль в мобилизации организма к действию гипоталамус еще называют «стрессовым центром».

Хотя гипоталамус и имеет связь практически со всеми отделами мозга, но особенно тесно и анатомически и функционально, как уже говорилось, он связан с лежащим рядом гипофизом . Вообще, в организме нет другой железы, которая по многообразию и разнообразию своего действия могла бы сравниться с гипофизом.

Гипофиз состоит из трех долей, и каждая доля выделяет свои гормоны. Причем роль этих гормонов в жизнедеятельности организма огромна. Например, гипофиз производит соматотропный гормон, называемый еще гормоном роста , так как он оказывает самое прямое и непосредственное влияние на рост и развитие всего организма. А, вот другие, гонадотропные гормоны, вырабатываемые тут же, способствуют половому созреванию и нормальной деятельности половых желез. Так что и без гипофиза мы тоже никуда!

Что же касается эпиталамуса , то это небольшой отдел, лежащий над задней частью таламуса, и состоит из эпифиза и ядер нервных клеток, регулирующих его деятельность. Больше ничего интересного в эпиталамусе и нет. А вот в эпифизе….

И другие образования .

Таламус расположен латеральнее III желудочка. Он занимает дорсальную часть промежуточного мозга и отделяется от нижележащего бороздой. Два таламуса соединены по средней линии у 70% людей посредством межталамической промежуточной ткани серого вещества. От базальных ядер таламус отделяется внутренней капсулой, состоящей из нервных волокон, соединяющих кору со стволовыми структурами и спинным мозгом. Многие волокна внутренней капсулы продолжают ход в каудальном направлении в составе ножек мозга.

Ядра и функции таламуса

В таламусе выделяют до 120 ядер серого вещества . По месту их расположения ядра делят на передние, латеральные и медиальные группы. В задней части латеральной группы ядер таламуса выделяют подушку, медиальное и латеральное коленчатые тела.

анализ, отбор и передача в кору головного мозга сенсорных сигналов , поступающих к нему из большинства сенсорных систем ЦНС. В этой связи таламус называют воротами, через которые в поступают различные сигналы ЦНС. По выполняемым функциям ядра таламуса делятся на специфические, ассоциативные и неспецифические.

Специфические ядра характеризуются несколькими общими особенностями. Все они получают сигналы от вторых нейронов длинных восходящих афферентных путей, проводящих в кору мозга соматосенсорные, зрительные, слуховые сигналы. Эти ядра, иногда называемые сенсорными, передают обработанные сигналы в хорошо очерченные области коры — соматосенсорную, слуховую, зрительную сенсорные области, а также в премоторную и первичную моторные области коры. С нейронами этих областей коры специфические ядра таламуса имеют реципрокные связи. Нейроны ядер дегенерируют при разрушении (удалении) специфических областей коры, в которые они проецируются. При низкочастотной стимуляции специфических таламических ядер регистрируется усиление активности нейронов в тех областях коры, в которые нейроны ядер посылают сигналы.

К специфическим ядрам таламуса подходят волокна проводящих путей от коры, и ядер ствола мозга. По этим путям могут передаваться как возбуждающие, так и тормозные влияния на активность нейронов ядер. Благодаря таким связям кора мозга может регулировать потоки идущей к ней информации и отбирать наиболее значимую в данный момент. При этом кора может блокировать передачу сигналов одной модальности и облегчать передачу другой.

Среди специфических ядер таламуса имеются также несенсорные ядра. Они обеспечивают обработку и переключение сигналов не от чувствительных восходящих путей, а от других областей мозга. К нейронам таких ядер поступают сигналы от красного ядра, базальных ганглиев, лимбической системы, зубчатого ядра мозжечка, которые после их обработки проводятся к нейронам моторной коры.

Ядра передней группы таламуса участвуют в передаче сигналов от мамиллярных тел к лимбической системе, обеспечивая круговую циркуляцию нервных импульсов по кольцу: лимбическая кора — гиппокамп — — миндалевидное тело — таламус — лимбическая кора. Нейронную сеть, сформированную этими структурами, называют кругом (кольцом) Пайпеца. Циркуляция сигналов по структурам этого круга связана с запоминанием новой информации и формированием эмоций — эмоциональное кольцо Пайпеца.

Ассоциативные ядра таламуса расположены преимущественно медиодорсально, латерально и в ядре подушки. Они отличаются от специфических тем, что к их нейронам не поступают сигналы из чувствительных восходящих путей, а поступают сигналы уже обработанные в других нервных центрах и ядрах таламуса. Ассоциативность нейронов этих ядер выражается в том, что на один и тот же нейрон ядра приходят сигналы разных модальностей. Изменение активности нейронов ядер может быть связано (ассоциировано) с поступлением разнородных сигналов из разных источников (например, от центров, обеспечивающих зрительную, тактильную и болевую чувствительность).

Нейроны ассоциативных ядер являются полисенсорными и обеспечивают возможность осуществления интегративных процессов, в результате которых формируются обобщенные сигналы, передающиеся в ассоциативные области коры лобной, теменной и височной долей мозга. Потоки этих сигналов способствуют осуществлению корой таких психических процессов, как узнавание предметов и явлений, согласование речевых, зрительных и двигательных функций, формирование представления о позе тела, трехмерности пространства и положении в нем тела человека.

Неспецифические ядра таламуса представлены преимущественно интраламинарными, центральными и ретикулярными группами ядер таламуса. Они состоят из мелких нейронов, к которым по многочисленным синаптическим связям поступают сигналы от нейронов других ядер таламуса, лимбической системы, базальных ядер, гипоталамуса, ствола мозга. По чувствительным восходящим путям к неспецифическим ядрам поступает сигнализация от болевых и температурных рецепторов, а по сетям нейронов ретикулярной формации — сигнализация практически от всех других сенсорных систем .

Эфферентные пути от неспецифических ядер идут ко всем зонам коры как непосредственно, так и через другие талами- ческие и ретикулярные ядра. От неспецифических ядер таламуса начинаются также нисходящие пути к стволу мозга. При повышении активности неспецифических ядер таламуса (например, при электрической стимуляции в эксперименте) регистрируется диффузное повышение нейронной активности практически во всех областях коры больших полушарий.

Принято считать, что неспецифические ядра таламуса благодаря своим многочисленным нейронным связям обеспечивают взаимодействие, координацию работы различных областей коры и других отделов головного мозга. Они оказывают модулирующее влияние на состояние активности нервных центров, создают условия для их оптимальной настройки на выполнение работы.

Нейроны различных ядер таламуса оказывают эффекты через высвобождение ГАМК из нервных окончаний, формирующих синапсы на нейронах бледного шара, нейронах локальных цепей, нейронах ретикулярного ядра латерального коленчатого тела; возбуждающие глутамат и аспартат в кортикоталамических, мозжечковых терминалях; таламокортикальных проекционных нейронах. Нейронами секретируются несколько нейропептидов преимущественно в окончаниях восходящих трактов (субстанция Р, сомагостатин, нейропептид Y, энкефалин, холецистокинин).

Метаталамус

Метаталамус включает два таламических ядра — медиальное коленчатое тело (MKT) и латеральное коленчатое тело (ЛКТ).

Ядро медиального коленчатого тела является одним из ядер слуховой системы. Его получают афферентные волокна из латерального лемниска прямо или более часто, после их синаптического переключения на нейронах нижних холмиков. Эти слуховые волокна достигают MKT через соединительную ветвь нижних холмиков. MKT получает также волокна обратной связи из первичной слуховой коры височной области. Эфферентный выход ядра MKT формирует слуховую радиацию внутренней капсулы, волокна которой следуют к нейронам первичной слуховой коры (поля 41, 42).

Нейроны MKT вместе с нейронами нижних холмиков среднего мозга формируют нейронную сеть, выполняющую функцию первичного центра слуха. В нем осуществляется недифференцированное восприятие звуков, их первичный анализ и использование для формирования настораживания, повышения внимания и организации рефлекторного поворота глаз и головы в сторону неожиданного источника звука.

Ядро латерального коленчатого тела является одним из ядер зрительной системы. Его нейроны получают афферентные волокна от ганглиозных клеток обоих сетчаток по зрительному тракту. Ядро ЛКТ представлено нейронами, расположенными в нескольких слоях (пластинках). Сигналы из сетчатки поступают в ЛКТ так, что ипсилатеральная сетчатка проецируется к нейронам 2, 3 и 5-го слоев; контралатеральная — к нейронам 1,4 и 6-го слоев. К нейронам ЛКТ поступают также волокна обратной связи из первичной зрительной коры затылочной доли (поле 17). Нейроны ЛКТ, получив и обработав зрительные сигналы сетчатки, посылают сигналы по эфферентным волокнам, формирующим зрительную радиацию внутренней капсулы в первичную зрительную кору затылочной доли. Некоторые волокна проецируются в ядро подушки и вторичную зрительную кору (поля 18 и 19).

Латеральные коленчатые тела вместе с верхними холмиками относят к подкорковым зрительным центрам. В них осуществляется недифференцированное восприятие света, его первичный анализ и использование для формирования настораживания, повышения внимания и организации рефлекторного поворота глаз и головы в сторону неожиданного источника света.

Внутренняя капсула представляет собой широкий плотный пучок афферентных и эфферентных нервных волокон, соединяющих ствол и кору больших полушарий мозга. Волокна внутренней капсулы продолжаются рострально до радиации мозга и каудально до ножек мозга. Во внутренней капсуле проходят волокна таких важнейших нейронных нисходящих путей, как кортикоспинальный, кортикобульбарный, кортикорубральный, кортикоталамический, лобномостовой, кортикотекальный, кортиконигральный, кортикотегментальный и волокна восходящих таламокоркового, слухового и части зрительного путей.

Во внутренней капсуле тесно располагаются кортикоталамические и таламокортикальные волокна, поэтому при кровоизлияниях и заболеваниях этой области мозга возникают нарушения, характеризующиеся большим разнообразием, чем при повреждении какой-либо другой области ЦНС. Они могут проявиться развитием контралагеральной гемиплегии, потерей чувствительности на половине тела, потерей зрения на контралатеральной стороне (гемианопсия) и потерей слуха (гемигипоакузия).

Функции таламуса и последствия их нарушении

Таламус играет центральную роль в обработке сенсорной информации поступающей к . Все сенсорные сигналы соматической и других видов чувствительности, за исключением обоняния, проходят к коре через таламус. Как уже упоминалось, сенсорная информация направляется таламусом в кору по трем каналам : в строго специфичные сенсорные области — от специфических ядер, MKT, ЛKT; в ассоциативные области коры — от ассоциативных ядер и ко всей коре — от неспецифических ядер таламуса.

Таламус участвует в частичном восстановлении таких сенсорных ощущений, как болевые, температурные и грубое осязание, которые исчезают после повреждения сенсорной коры. При этом восстановление ощущения боли, сигналы которого передаются волокнами С-типа, проявляется ноющей, жгучей, нс адресованной к какой-либо части тела болью. Предполагают, что центром таких болевых ощущений является таламус, в то время как ощущение острой, хорошо локализованной боли, передаваемой волокнами А-типа, является соматосенсорная кора. Это болевое ощущение исчезает после повреждения или удаления данной области коры.

У больных с острыми нарушениями кровообращения в области таламуса могут развиться признаки таламического синдрома . Одним из его проявлений является потеря всех видов чувствительности на контралатеральной половине тела по отношению к стороне поврежденного таламуса. Однако через некоторое время грубые ощущения боли, осязания и температуры восстанавливаются.

Одной из важнейших функций таламуса является интеграция сенсорной и моторной деятельности . Ее основой является поступление в таламус не только сенсорных, но и сигналов из моторных областей мозжечка, базальных ганглиев, коры. Предполагается, что в вентральном латеральном ядре таламуса локализован треморогенный центр.

Таламус, в котором находится часть нейронов ретикулярной формации ствола мозга, играет центральную роль в поддержании сознания и внимания. При этом его роль в осуществлении реакций активации и пробуждения реализуется при участии холинергических, серотонинергических, норадренергических и гнетаминергических нейромедиаторных систем, которые начинаются в стволе мозга (ядро шва, голубоватое пятно), основании переднего мозга или гипоталамусе.

Через связи медиального таламуса с прсфронтальной корой таламус участвует в формировании аффективного поведения. Удаление префронтальной коры или ее связей с дорзомедальным ядром таламуса вызывает изменения личности, характеризующиеся потерей инициативы, вялостью аффективной реакции, индифферентностью к боли.

Через связи передних таламических и других ядер таламуса с гипоталамусом и лимбическими структурами мозга обеспечивается их участие в механизмах памяти, контроля висцеральных функций, эмоционального поведения. При заболеваниях таламуса могут развиться различные типы нарушений памяти от мягкой забывчивости с рассеянностью до выраженной амнезии.

ТАЛАМУС [thalamus (PNA, JNA, BNA); син. зрительный бугор ] - парное образование промежуточного мозга, являющееся основным коллектором соматосенсорной информации, идущей через мозговой ствол к коре полушарий головного мозга. Т. правого полушария отделен от Т. левого полушария третьим желудочком на всем протяжении, за исключением места межталамического сращения (adhesio interthalamica, massa intermedia), в к-ром располагаются непарные ядра так наз. средней линии.

На основании эмбриол. исследований В. Гис (1904) впервые выделил основные структурные образования промежуточного мозга: эпиталамус (см. Промежуточный мозг), дорсальный (задний) таламус, вентральный (передний) таламус и гипоталамус (см.). В BNA был выделен также и метаталамус, в состав к-рого входят медиальные и латеральные коленчатые тела. Дальнейшие филоонтогенетические исследования строения и связей промежуточного мозга показали принадлежность дорсальной части ядра латерального коленчатого тела к дорсальному Т., а вентрального ядра латерального коленчатого тела и вентральной крупноклеточной части медиального коленчатого тела - к вентральному Т.

Сравнительная анатомия

Сравнительно-анатомические и эмбриологические исследования выявили весьма сложный характер развития Т. и отдельных его комплексов, определяемый как общими закономерностями эволюции мозга хордовых, так и экологическими факторами формирования сенсорных систем у различных представителей этого типа.

Образования вентрального Т., особенно наиболее древняя вентральная часть латерального коленчатого тела, дифференцируются уже у селахий, т. е. значительно раньше структур дорсального Т., подразделение к-рого на отдельные образования выявляется лишь у рептилий. У птиц и рептилий наиболее развитой структурой дорсального Т. является круглое ядро, не имеющее прямых гомологов в дорсальном Т. млекопитающих. Наиболее сложно дифференцированы структуры дорсального Т. у млекопитающих. Древнейшие образования дорсального Т.- заднее и претектальное ядра, хорошо развитые у низших млекопитающих, у высших - редуцируются. Подобный процесс происходит и с интраламинарными (внутрипластинча-тыми, Т.) ядрами, а также с вентральной частью ядра латерального коленчатого тела, относящимся к вентральному Т.

Усложнение дифференцировки структур дорсального Т. связано с еще большим усложнением строения новой коры (нео-кортекса) мозга млекопитающих, где закономерности дивергентного (разнонаправленного) развития проявляются в относительном прогрессировании новейших и относительном регрессировании филогенетически древнейших зон коры полушарий головного мозга. Этот процесс объясняется тем, что по мере эволюционного усложнения мозга в корково-подкорковых отношениях корково-таламические связи становятся определяющими, а в них, в свою очередь, преобладающими (по сравнению с проекционными, релейными) становятся ассоциативные связи. Так, у обезьян проекционные зоны занимают еще значительно большую территорию коры головного мозга по сравнению с ассоциативными зонами; напр., только затылочная проекционная зона составляет ок. 20% площади всей коры. У человека соотношения обратные - доминирующими являются ассоциативные зоны, и затылочная проекционная зона составляет всего 12% площади новой коры. Поэтому и в таламических комплексах мозга человека наиболее развиты ассоциативные ядра.

Анатомия и микроскопическое строение

Т. четко отграничен от окружающих структур. Гипоталами-ческая борозда, идущая вдоль стенки третьего желудочка от межже-лудочкового отверстия к отверстию сильвиева водопровода (водопровода мозга, Т.), ограничивает Т. от вент-рально расположенного гипоталамуса. На дорсальной поверхности Т. расположена так наз. прикрепленная пластинка, образующая центральную часть дна бокового желудочка мозга; в дорсолатеральном направлении Т. отделен пограничной полоской от структур хвостатого ядра; латерально внутренняя капсула отделяет Т. от чечевицеобразного ядра и головки хвостатого ядра (см. Базальные ядра). Ростральный конец Т. представлен передним бугорком, а каудальный образует подушку, под задним концом к-рой расположены латеральное коленчатое тело, а кнутри от него - медиальное коленчатое тело, входящие в таламический комплекс.

Морфол. классификации ядерных образований Т. имеют в основе топографический принцип и выделяют переднюю, заднюю, наружную и внутреннюю группы ядер. Развитие современных комплексных морфо-физиол. методов исследования обусловило возможность выявления и структурно-функциональной дифференцировки таламических ядер, к-рые подразделяют на: 1) специфические сенсорные (релейные, переключающие) ядра, в каждое из к-рых поступает с периферии преимущественно какой-либо один основной вид сенсорной афферентации; 2) неспецифические ядра, принимающие и перерабатывающие импульсы, поступающие прежде всего из ретикулярных образований мозгового ствола и гипоталамуса; 3) ассоциативные ядра, имеющие отношение к дальнейшей переработке и интеграции различных сенсорных импульсов. Выделение ассоциативной группы ядер связано с новыми данными об интегрирующих (а не только о релейных) функциях таламических структур.

Передняя группа ядер, находящаяся в переднем бугорке Т., включает переднедорсальное и передневентральное ядра, относящиеся к специфическим релейным образованиям, и переднемедиальное ядро, относящееся к неспецифическим структурам (рис., а). Релейные ядра получают импульсы по сосцевидно-таламическому пучку и передают их в пре- и постсубикулярные поля старой коры, но гл. обр.- в поля лимбической области новой коры. Эти образования входят в состав лимбической системы (см.). Задняя группа ядер заключена в заднем полюсе Т. (подушке) и является ассоциативным ядром, наиболее развитым у приматов, и особенно у человека. Структурно и функционально задняя группа имеет отношение не только к зрительным (в большей мере), но и к соматосенсорным и слуховым (в меньшей мере) проекциям на кору полушарий головного мозга.

В наружный комплекс ядер (вент-ролатеральные ядра, Т.) входят латеральное переднее (вентральное) ядро и вентральная группа ядер, в к-рой выделяют передние и задние вентральные ядра. Латеральное переднее ядро - филогенетически наиболее древнее образование комплекса, расположено кзади от передней группы ядер и четко отграничено от окружающих структур; имеет прямые связи со сводом мозга, что позволяет отнести ядро к релейным образованиям лимбической системы (рис., б). Заднее латеральное ядро относится к ассоциативным ядрам Т., однако предполагается, что это ядро имеет отношение и к специфическим сенсорным системам.

Основным релейным ядром Т., передающим соматическую афферен-тацию в кору головного мозга, является заднемедиальное вентральное, или постеромедиальное ядро, к к-ро-му подходит медиальная петля, спинно-таламический путь, мозжечково-рубро-таламический путь и аксоны клеток ядра спинномозгового пути тройничного нерва.

Внутренняя группа ядер (медиальные ядра, Т.) таламуса располагается снаружи от центрального серого вещества, окружающего стенки третьего желудочка (см. Желудочки головного мозга). Наиболее развитым у приматов и человека является дорсальное медиальное ядро, относящееся к ассоциативным ядрам и имеющее прямые связи со структурами лобной области новой коры. Внутри пластинки, окружающей это ядро, располагаются интраламинар-ные (внутрипластинчатые) ядра. К этой же группе относят и парафас-цикулярный комплекс ядер, кнаружи от к-рого располагается срединный центр Люиса (centrum medianum Luysi) или центральное срединное ядро, вопрос о прямых связях к-рого с корой полушарий головного мозга до наст, времени недостаточно изучен. Медиальное вентральное ядро, расположенное под дорсальным медиальным, является филогенетически более древним образованием и может быть отнесено к неспецифическим структурам так же, как и ядра средней линии, расположенные внутри центрального серого вещества.

Еще к более древним структурам Т. принадлежат претектальное и заднее ядра.

Латеральное коленчатое тело, относящееся к таламическому комплексу состоит из филогенетически более новой дорсальной части ядра (дорсальное ядро) и более старой вентральной части (вентральное ядро). Дорсальное ядро является классическим релейным образованием, передающим зрительную аф-ферентацию в кору (см. Зрительный анализатор). Терминали от сетчатки глаз находят и в вентральной части ядра латерального коленчатого тела, а волокна от затылочной области коры распределяются как в вентральной, так и в дорсальной частях ядра латерального коленчатого тела.

Медиальное коленчатое тело, особенно его наружная мелкоклеточная часть, является основным релейным образованием слухового анализатора (см.), принимающим информацию по волокнам латеральной петли и передающим ее в структуры височной области новой коры.

Кровоснабжение Т. - см. Мозговое кровообращение.

Физиология

Исследование структуры и функции таламических образований с помощью современных комплексных методов выявило чрезвычайно сложньш характер отношений Т. как с выше расположенными отделами переднего мозга, так и с находящимися ниже структурами мозгового ствола, мозжечка и спинного мозга. Тесная интеграция соматических, висцеральных, мотивационных влияний, осуществляемая на уровне таламических комплексов, определяет ведущую роль этих образований промежуточного мозга в формировании не только корковоподкорковых отношений, но и в становлении и развитии целостных поведенческих актов животных и человека.

Изучение функций Т. проводят путем его электрического раздражения или разрушения в сочетании с анализом динамики различных поведенческих реакций, регистрацией ЭЭГ, вызванных потенциалов или электрической активности одиночных нейронов в ответ на различные периферические раздражения в экспериментах на животных и в леч. целях - у человека.

Установлено, что в релейных ядрах Т. переключаются импульсы тактильной, кинестетической, температурной, болевой (локализованная боль), вкусовой и висцеральной чувствительности (см.). В каждое ядро поступают импульсы с противоположной стороны тела, лишь область лица имеет в заднем вентральном ядре Т. билатеральное представительство. Части тела, выполняющие наиболее интенсивные сенсорно-двигательные функции (лицо, язык, дистальные отделы конечностей), имеют более обширное представительство. В медиальный отдел заднего вентрального ядра, сомато-топическая организация к-рого хорошо изучена, приходит афферента-ция от ростральных частей тела и импульсы от вкусовых рецепторов, в латеральный отдел - от рецепторов туловища и конечностей. Проекции тактильной и висцеральной чувствительности имеют в Т. широкое перекрытие, что может обусловливать феномен иррадиации висцеральной боли (см.) на поверхности тела. Общие проекции в Т. имеют также тактильная и глубокая (про-приоцептивная) чувствительность. Тонкодифференцированная афферентная импульсация от термо- и ноцирецепторов проходит преимущественно по спиноталамическому пути в заднее вентральное ядро, тогда как более грубые формы этих видов чувствительности (диффузная боль, дифференцировка больших температурных диапазонов) связаны преимущественно с неспецифическими интраламинарными ядрами Т. (парафасцикулярным комплексом), а также, возможно, с задними ядрами. Электростимуляция заднего вентрального ядра у человека в процессе стереотаксических операций (см. С тереотаксическая нейрохирургия, Стереотаксический метод) вызывает парестезии, реже нарушение схемы тела (см. Схема тела).

К несенсорным релейным образованиям относят переднюю группу ядер, передающую импульсацию от сосцевидных тел к лимбической области коры, а также два ядра вентральной группы Т. - переднее вентральное и латеральное вентральное, передающие основную массу возбуждений из мозжечка и бледного шара к моторным отделам коры головного мозга, что и определяет их роль в регуляции непроизвольной двигательной активности и мышечного тонуса. Указанные связи латерального вентрального ядра обосновывают целесообразность его деструкции у больных паркинсонизмом и с различными гиперки-незами.

Группа ассоциативных ядер Т. имеет основным источником аффе-рентации релейные и отчасти неспецифические структуры Т. и гипоталамус. В последнее время показано, что в этих ядрах может заканчиваться часть сенсорных проекций (соматосенсорных, слуховых, зрительных, висцеральных). Взаимодействие различных афферентных импульсов на нейронах ассоциативных ядер Т., их сложные внутрита-ламические и межталамические связи объясняют важную роль этой группы образований в интегративной деятельности мозга. Различают таламопариетальную и таламофрон-тальную ассоциативные системы. Первая имеет преимущественное отношение к формированию комплексов афферентных воздействий, необходимых для оценки сигнальной значимости сложных видов раздражителей, лежащей в основе гностической функции, особенно зрительного и слухового восприятия, а также сенсорного обеспечения управления произвольными движениями. Медиальное дорсальное ядро принадлежит таламофронтальной ассоциативной системе, участвующей прежде всего в аффективно-эмоциональной и программирующей деятельности. Стимуляция медиального дорсального ядра Т. у больных вызывает разнообразные положительные и отрицательные эмоциональные реакции; деструкция этого ядра в леч. целях, а также в экспериментах на животных ослабляет чувство страха, тревоги и напряженности, но при этом возникают нерезко выраженные симптомы так наз. лобного синдрома - снижение инициативы и интеллектуальных способностей на фоне стойкого уменьшения эмоциональной реактивности. При распространении патол. процесса на медиальные отделы Т. наблюдают развитие слабоумия (см.).

Группа неспецифических ядер Т. получает афферентацию прежде всего из ретикулярных образований мозгового ствола, однако есть данные о возможности окончания в hYix волокон, идущих в составе специфических восходящих систем. Хотя ядра этой группы проецируются на кору более диффузно, чем первые две группы, нек-рым из них свойствен более или менее локальный характер связей с корой и полосатым телом (стриопаллидумом). К этой группе относят внутрипластинчатые (интраламинарные) ядра (парафасци-кулярное ядро, латеральное центральное и парацентральное ядра), ретикулярное ядро таламуса, ядра средней линии Т. Открытие неспеци-фицеских ядер Т. связано с работами Демпси и Морисон (E. W. Dempsey, R. S. Morison, 1943), показавшими, что при раздражении этих ядер в коре головного мозга возникает распространенная реакция вовлечения. Позднее С. П. Нарикашвили, Э. С. Мониа-ва, В. И. Гусельников и А. Я. Супин (1968) и др. обнаружили, что в генезе этой реакции, так же как и реакции усиления, ведущую роль играет взаимодействие несиецифических ядер Т. со специфическими его образованиями.

Данные о функциональном значении ядер этой группы разноречивы: с одной стороны, установлено, что разрушение комплекса парафасцику-лярное ядро - центральное срединное ядро (срединный центр) влияет на позитивное и негативное обучение крыс; с другой стороны, эффект повреждения этого комплекса в значительной степени зависит от предшествующего эмоционального фона; показана также важная роль афферентации данного комплекса в деятельности нейронов хвостатого ядра (см. Базальные ядра). Представление о неспецифичности этой группы ядер относительно. На основании данных об их строении, связях и функции можно говорить о существовании в Т. сложных комплексов, образованных релейными и неспецифическими ядрами. Изучение функций ядер средней линии затруднено их теснейшей близостью к ассоциативным и релейным ядрам Т. Разрушение медиальных отделов Т. может сопровождаться нарушениями условных рефлексов (см.), памяти (см.), сна (см.).

В группе неспецифических ядер особое место занимает ретикулярное ядро Т. Последнее примыкает снаружи к различным релейным ядрам дорсального Т. и частично имеет общую с ними проекцию на кору. Предполагают, что это ядро является посредником как в деятельности других ядер Т., так и в таламо-кортикальном взаимодействии его специфических и неспецифических образований. В наст, время очевидна важная роль Т. в осуществлении сложных функций восприятия и переработки различных сигналов, поступающих далее в кору головного мозга и базальные ядра, в поддержании уровня бодрствования и эмоционального состояния, в нормальном обеспечении простых и более сложных форм поведения и памяти. Полное двустороннее удаление Т. у собак и кошек обнаруживает резкий дефицит приспособительных реакций, нарушения чувствительности и чередований цикла бодрствование - сон. Оперативная изоляция коры и базальных ядер от Т. и мозгового ствола (так наз. таламическое животное) приводит к массивной ретроградной дегенерации нейронов Т. и сопровождается резкими и необратимыми изменениями адаптивного поведения, вплоть до невозможности самостоятельного питания.

В последнее время в связи с накоплением данных о межполушар-ной асимметрии появились указания на функциональную неравнозначность правого и левого Т. у человека. Так, использование вербализуемого материала в тестах на кратковременную память, видимо, осуществляется с участием преимущественно левого Т., невербализуемого материала - с участием правого Т.; наиболее существенным синдромом левостороннего поражения таламуса является несодержательность речи.

В 70-х гг. был сформулирован ряд новых принципов таламокортикаль-ного взаимодействия, имеющих отношение к пониманию интеграции нервных процессов на уровне переднего мозга: принципы «ядерного» и «рассеянного» типов таламокорти-кальных проекций, переслаивания этих различных проекций между собой, их различного распределения в проекционных и ассоциативных областях новой коры, моно- и оли-госинаптической передачи возбуждений из Т. в кору, а также топографического соответствия (преимущественно для релейных и ассоциативных структур) и несоответствия (гл. обр. для неспецифических структур Т.) таламокортикальных и кор-тико-таламических влияний. В ней-рофизиол. исследованиях обнаружена динамическая интеграция специфических и неспецнфических влияний на диэнцефальном и корковом уровнях, установлено, что ритмическая активность коры головного мозга обусловлена активностью таламических ядер, что формирование a-ритма в коре происходит при участии как таламических, так и корковых структур. Обнаружено, что нейрофизиол. основой ритмической активности головного мозга являются механизмы возвратного торможения (см.) п возбуждения (см.), разыгрывающиеся на таламическом и корковом уровнях. Выделены и изучены новые пути взаимоотношений ассоциативных и проекционных таламокортикальных систем и сформулировано положение о сложно функционирующих таламокортико-таламических ассоциативных системах. Получила новое освещение проблема корковой регуляции деятельности таламических ядер: показано, что регуляция релейных таламических ядер осуществляется гл. обр. прямыми кортико-таламиче-скими путями, а неспецифических ядер - преимущественно с участием ретикулярной формации мозгового ствола. Установлено, что ретикулярные системы мозга способны дифференцировать афферентные сигналы и направлять их в соответствующие структуры мозга под влиянием кортико-фугальной модуляции.

Патология

Очаговые поражения Т. могут развиваться при различных патол. процессах, однако чаще всего - при нарушениях мозгового кровообращения (ишемия, кровоизлияние на почве атеросклероза и гипертонической болезни). Наиболее часты нарушения кровообращения в зоне глубоких ветвей задней мозговой артерии. При инсульте в этом бассейне в основном повреждаются вен-тролатеральные ядра Т. или его дорсальное медиальное ядро. В Т. возможны как ишемические инфаркты, так и кровоизлияния при разрывах артерий, васкулитах, гипертонических кризах с высоким АД, при артериовенозных аневризмах. Значительно реже таламические комплексы повреждаются при инфекционных, опухолевых, дистрофических и других заболеваниях.

Воспалительные поражения Т. изредка встречаются при туберкулезе, сифилисе, сепсисе, при энцефалитах (вирусных, бактериальных). Дегенеративные процессы в структурах Т. возникают при генетических дефектах обмена веществ или при интоксикациях (экзогенных, эндогенных), а также в резидуальной стадии инфекционного или травматического поражения мозга. Первичные опухоли Т. сравнительно редки, чаще Т. вовлекается в патол. процесс при инфильтративном росте опухоли из соседних отделов мозга (при глиомах, астроцитомах и др.).

Клин, симптомы при поражении Т. многообразны и зависят от функциональной роли поврежденных структур. Таламический синдром впервые подробно описан Ж. Деже-рином и Г. Русси в 1906 г. при размягчении Т. вследствие закупорки задней мозговой артерии и ее ветвей. При выключении a. thalamoge-niculata на стороне, противоположной очагу поражения в Т., развиваются следующие симптомы: 1) ге-мигипестезия или гемианестезия с выраженным нарушением глубокой чувствительности больше на конечностях, иногда без расстройства чувствительности на лице; 2) гиперпатия или дизестезии (см. Чувствительность, расстройства), пароксизма л ьно возникающие или постоянные жестокие боли, распространяющиеся на всю половину тела (таламический болевой синдром); 3) утрата вибрационной чувствительности; 4) преходящий гемипарез без выраженной мышечной спастичности и патол. рефлекса Бабинского; 5) атрофия мышц пострадавшей половины тела; 6) хореические и атетоид-ные движения в пальцах руки; 7) гемиатаксия; 8) иногда гомонимная гемианопсия; 9) нотнагелевский мимический парез; 10) расстройства внимания.

При частичном поражении Т. могут преобладать отдельные группы этих симптомов. При разрушении медиальной части Т. (бассейн a. tha-lamoperforata) повреждается дентато-руброталамический путь, по к-рому в Т. поступают импульсы из мозжечка, при этом возникает гиперкинез (атетоидный, хореический) и гемиатаксия на противоположной очагу стороне. При поражении передних отделов Т. выявляют контралатеральный мимический парез лицевой мускулатуры. При диффузном поражении Т. таламический синдром нередко сочетается с вегетативными нарушениями (цианоз, атрофия кожи и ногтей, пастозность, похолодание кожи на пораженной стороне тела), более выраженными в руке. При этом рука приобретает характерное положение: предплечье согнуто и прони-ровано, кисть согнута в лучезапястном суставе, проксимальные фаланги пальцев согнуты, в то время как средние и дистальные фаланги разогнуты (так наз. таламическая рука). Иногда на стороне очага возникает синдром Бернара - Горнера (см. Бернара - Горнера синдром).

Диагностика таламического синдрома основывается на выявлении комплекса составляющих его симптомов. Клин, методы диагностики состоят в определении поверхностной и глубокой чувствительности, определении полей зрения (см.), силы мышц конечностей, координации движений (см.) и др. Диагностике помогает симптом Ферстера: раздражение различных рецепторов (зрительных, слуховых, вкусовых) вызывает боль и неприятное ощущение в пострадавшей половине тела.

Дифференциальный диагноз таламического синдрома Дежерина - Русси следует проводить с синдромом Геда - Холмса - односторонней аффективной дизестезией, для к-рого характерны односторонняя дизесте-зия, утрированные внешние проявления аффективных реакций (гримасничание), резкие защитные движения в ответ на незначительное физическое раздражение (напр., легкий укол булавкой), одностороннее расстройство вкуса и обоняния. Этот симптомокомплекс развивается при нарушении корково-таламических и корково-гипоталамических связей. Кроме того, таламический синдром следует дифференцировать с синдромом поражения внутренней капсулы, при к-ром наряду с гемианестезией (иногда в сочетании с гемианопсией) наблюдается спастическая гемиплегия. Поражение Т. можно выявить при церебральной ангиографии (см.), компьютерной томографии (см. Томография компьютерная).

Лечение таламического синдрома патогенетическое. Значительные трудности возникают при таламической гемиалгии, при к-рой обычные анальгетики мало эффективны. Рекомендуют применять седуксен, аминазин, финлепсин, тегретол и др. При гиперкинезах и неустранимых болевых синдромах применяют стереотаксические операции на ядрах Т. (см. Стереотаксическая нейрохирургия).

Прогноз таламического синдрома зависит от характера основного патол. процесса.

Библиография: Адрианов О. С. О принципах организации интегративной деятельности мозга, М., 1976; Батуев А. С. Высшие интегративные системы мозга, Д., 1981, библиогр.; ГусельниковВ. И. Электрофизиология головного мозга, М., 1976; Дуринян Р. А. Центральная структура афферентных систем, Л., 1965; он же, Корковый контроль неспецифических систем мозга, М., 1975; Кесарев В. С. Количественная архитектоника мозга человека, Вестн. АМН СССР, № 12, с. 29, 1978; Клиническая нейрофизиология, под ред. Н. П. Бехтерева, с. 49, Л., 1972; Кроль М. Б. и Федорова Е. А. Основные невропатологические синдромы, М., 1966; Курепина М. М. Мозг животных, М., 1981;Общая и частная физиология нервной системы, под ред. П. Г. Костюка, с. 313, Л., 1969; Серков Ф. Н. и Казаков В. Н. Нейрофизиология таламуса, Киев, 1980, библиогр.; Сосудистые заболевания нервной системы, под ред. Е. В. Шмидта, с. 56, 330, М., 1975; Экспериментальная психология, под ред. С. С. Стивенса, пер. с англ., с. 174, М., 1960; В a r r a q u е r-В о г- d a s L. а. о. Thalamic hemorrhage, Stroke, v. 12, p. 524, 1981; Brow n J. W. Thalamic mechanisms in language, Handb. behavioral neurobiol., ed. by F. A. King, v. 2, p. 215, N. Y, -L., 1979; DantzerR. etDela-c о u r J. Modification d’un phenomene de suppression conditionnee par une leson thalamique, Physiol. Behav., t. 8, p. 997, 1972; Dejerine J. a. Roussy G. Le syndrome thalamique, Rev. neurol. (Paris), t. 14, p. 521, 1906; Einfiihrung in die stereotaktischen Operationen mit einem Atlas des menschlichen Gehirns, hrsg. v. G. Schaltenbrand a. P. Bailey, Bd 1, S. 230, 1959, Bibliogr.; Graeber R. C. a. Ebbesson S.O. Retinal projections in the lemon shark (Negaprion previrostris), Brain Behav. Evolut., v. 5, p. 461, 1972; G r a y b i e 1 A. M. Some fiber pathways related to the posterior thalamic region in the cat, ibid., v. 6, p. 363, 1972; Henderson V. W., Alexander M. P. a. N a e s e г M. A. Right thalamic injury, impaired visuospatial perception, and alexia, Neurology, v. 32, p. 235, 1982, bibliogr.; K w a k R., K a d о у a S. a. Suzuki T. Factors affecting the prognosis in thalamic hemorrhage, Stroke, v. 14, p. 493, 1983; Lapresle J. a. Ha-g и e n а и M. Anatomico-chemical correlation in focal thalamic lesions, Z. Neurol., v. 205, p. 29, 1973; L e j e u n e H. Lesions thalamiques medianes et effets differentiels dans les apprentissages operants, Physiol, a. Behav., t. 18, p. 349, 1977; Van В u-r e n J. М. а. В o r k e R. C. Variations and connections of the human thalamus, pt 1 - 2, N. Y. a. o., 1972; V e 1 a s с o F. a. Velasco M. A reticulothalamic system mediating proprioceptive attention and tremor in man, Neurosurgery, v. 4, p. 30, 1979; Villablanca J. a. Sali-nas-Zeballos М. E. Sleep-wakeful-ness, EEG and behavioral studies of chronic cats without the thalamus, Arch. ital. Biol., v. 110, p. 383, 1972.

Д. К. Богородинский, А. А. Скоромец; О. С. Адрианов (физ.), В. С. Кесарев (ан., сравнительная анатомия).