Морфологическая классификация эпителия. Эпителиальные ткани общая характеристика

Клетки и их производные объединяются в ткани. Ткань - это исторически сложившаяся общность клеток и межклеточного вещества, объединенных происхождением, строением и функциями. В организме человека выделяют 4 типа тканей: эпителиальную, соединительную, мышечную, нервную. Каждая ткань развивается из определенного зародышевого листка. Эпителиальная ткань происходит из энто-, экто- и мезодермы. Соединительные и мышечные ткани образуются из мезодермы (кроме мышц радужки и миоэпителиоцитов, происходящих из эктодермы). Нервная ткань развивается из эктодермы.

Эпителиальная ткань

Эпителиальная ткань (textus epithelidlis) покрывает поверхность тела и выстилает слизистые оболочки, отделяя организм от внешней среды (покровный эпителий). Из эпителиальной ткани образованы железы (железистый эпителий). Кроме того, выделяют сенсорный эпителий, клетки которого изменены для восприятия специфических раздражений в органах слуха, равновесия и вкуса.

Классификация эпителиальной ткани. В зависимости от положения относительно базальной мембраны покровный эпителий подразделяют на однослойный и многослойный . Все клетки однослойного эпителия лежат на базальной мембране. Клетки многослойного эпителия образуют несколько слоев, и только клетки нижнего (глубокого) слоя лежат на базальной мембране. Однослойный эпителий в свою очередь подразделяется на однорядный , или изоморфный (плоский, кубический, призматический), и многорядный (псевдомногослойный). Ядра всех клеток однорядного эпителия расположены на одном уровне, и все клетки имеют одинаковую высоту.

В зависимости от формы клеток и их способности к ороговению различают многослойный ороговевающий (плоский), многослойный неороговевающий (плоский, кубический и призматический) и переходный эпителий.

Рис. 6. Различные виды однослойного эпителия (схема).

А - столбчатый; Б - кубический; В — плоский (сквамозный); 1 - эпителий; 2 - подлежащая соединительная ткань.

Все эпителиальные клетки имеют общие структурные особенности. Эпителиоциты полярны, их апикальная часть отличается от базальной. Эпителиоциты покровного эпителия образуют пласты,
которые располагаются на базальной мембране и лишены кровеносных сосудов. В эпителиальных клетках имеются все органеллы общего назначения. Их развитие, строение связаны с функцией эпителиальных клеток. Так, клетки, секретирующие белок, богаты элементами зернистой эндоплазматической сети; клетки, продуцирующие стероиды, - элементами незернистой эндоплазматической сети. Всасывающие клетки имеют множество микроворсинок, а эпителиоциты, покрывающие слизистую оболочку дыхательных путей, снабжены ресничками.

Покровный эпителий выполняет барьерную и защитную функции, функцию всасывания (эпителий тонкой кишки, брюшины, плевры, канальцев нефрона и др.), секреции (амниотический эпителий, эпителий сосудистой полоски улиткового протока), газообмена (дыхательные альвеолоциты).

Однослойный эпителий . К однослойным относят простой плоский, простой кубический, простой столбчатый и псевдомногослойный эпителий (рис. 6) .

Однослойный плоский эпителий представляет собой пласт тонких плоских клеток, лежащих на базальной мембране. В зоне залегания ядер имеются выпячивания свободной поверхности клетки. Эпителиоциты полигональной формы. Плоские эпителиоциты образуют наружную стенку капсулы клубочка почки, покрывают сзади роговицу глаза, выстилают все кровеносные и лимфатические сосуды, полости сердца (эндотелий) и альвеолы (респираторные эпителиоциты), покрывают обращенные друг к другу поверхности серозных оболочек (мезотелий).

Эндотелиоциты имеют удлиненную (иногда веретенообразную) форму и очень тонкий слой цитоплазмы. Ядросодержащая часть клетки утолщена, выбухает в просвет сосуда. Микроворсинки расположены в основном над ядром. Цитоплазма содержит микропиноцитозные пузырьки, единичные
митохондрии, элементы зернистой эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Мезотелиоциты, покрывающие серозные оболочки (брюшина, плевра, перикард), напоминают эндотелиоциты. Их свободная поверхность покрыта множеством микроворсинок, в некоторых клетках имеется 2-3 ядра.
Мезотелиоциты облегчают взаимное скольжение внутренних органов и предотвращают образование спаек (сращений) между ними. Респираторные (дыхательные) эпителиоциты размером 50-100 мкм, их цитоплазма богата микропиноцитозными пузырьками и рибосомами. Другие органеллы представлены слабо.

Простой кубический эпителий образован одним слоем клеток. Различают безреснитчатые кубические эпителиоциты (у собирательных трубочек почки, дистальных прямых канальцев нефронов, желчных протоков, сосудистых сплетений мозга, пигментного эпителия сетчатки глаза и др.) и реснитчатые (у
терминальных и респираторных бронхиол, у эпендимоцитов, выстилающих полости желудочков мозга). Передний эпителий хрусталика глаза также представляет собой кубический эпителий. Поверхность этих клеток гладкая.

Простой однослойный столбчатый (призматический) эпителий покрывает слизистую оболочку пищеварительного тракта, начиная от входа в желудок и до заднего прохода, стенки сосочковых протоков и собирательных трубочек почек, исчерченных протоков слюнных желез, матки, маточных труб. Столбчатые эпителиоциты являются высокими призматическими многоугольными или округлыми клетками. Они плотно прилегают друг к другу комплексом межклеточных соединений,
которые расположены вблизи поверхности клеток. Округлое или эллипсовидное ядро обычно располагается в нижней (базальной) трети клетки. Часто призматические эпителиоциты снабжены множеством микроворсинок, стереоцилий или ресничек. Микроворсинчатые клетки превалируют в эпителии слизистой оболочки кишечника и желчного пузыря.

Псевдомногослойный (многорядный) эпителий образован преимущественно клетками с овальным ядром. Ядра располагаются на различных уровнях. Все клетки лежат на базальной мембране, однако не все они достигают просвета органа. У этого типа эпителия различают 3 вида клеток:

1) базальные эпителиоциты , образующие нижний (глубокий) ряд клеток. Они являются источником обновления эпителия (ежедневно обновляется до 2 % клеток популяции);

2) вставочные эпителиоциты , малодифференцированные, не имеющие ресничек или микроворсинок и не достигающие просвета органа. Они расположены между поверхностными клетками;

3) поверхностные эпителиоциты - удлиненные клетки, достигающие просвета органа. Эти клетки
имеют округлое ядро и хорошо развитые органеллы, особенно комплекс Гольджи и эндоплазматическую сеть. Апикальная цитолемма покрыта микроворсинками, ресничками.

Реснитчатые клетки покрывают слизистую оболочку носа, трахеи, бронхов, безреснитчатые - слизистую оболочку части мужской уретры, выводных протоков желез, протоков придатка яичка и семявыносящих протоков.

Многослойный эпителий. К этому типу эпителия относят неороговевающий и ороговевающий плоский эпителий, многослойный кубический и столбчатый эпителий.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий (рис. 7) покрывает слизистую оболочку рта и пищевода, переходной зоны заднепроходного канала, голосовых связок, влагалища, женской уретры, наружной поверхности роговицы глаза. У этого эпителия различают 3 слоя:

1) базальный слой образован крупными призматическими клетками, которые лежат на базальной мембране;

2) шиповатый (промежуточный) слой образован крупными отростчатыми полигональными клетками. Базальный слой и нижняя часть шиповатого слоя образуют ростковый (герминативный) слой. Эпителиоциты делятся митотически и, продвигаясь к поверхности, уплощаются и заменяют слущивающиеся клетки поверхностного слоя;

3) поверхностный слой образован плоскими клетками.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает всю поверхность кожи, образуя его эпидермис. У эпидермиса кожи выделяют 5 слоев:

1) базальный слой самый глубокий. В нем располагаются призматической формы клетки, лежащие на базальной мембране. В цитоплазме, расположенной над ядром, находятся гранулы меланина. Между базальными эпителиоцитами залегают пигментсодержащие клетки - меланоциты;

2) шиповатый слой образован несколькими слоями крупных полигональных шиповатых эпителиоцитов. Нижняя часть шиповатого слоя и базальный слой образуют ростковый слой, клетки которого делятся митотически и продвигаются к поверхности;

3) зернистый слой состоит из овальных эпителиоцитов, богатых гранулами кератогиалина;

4) блестящий слой обладает выраженной светопреломляющей способностью благодаря наличию плоских безъядерных эпителиоцитов, содержащих кератин;

5) роговой слой образован несколькими слоями ороговевающих клеток - роговых чешуек, содержащих кератин и пузырьки воздуха. Поверхностные роговые чешуйки отпадают (слущиваются), на их место продвигаются клетки из глубжележащих слоев. Роговой слой отличается слабой теплопроводностью.

Многослойный кубический эпителий образован несколькими слоями (от 3 до 10) клеток. Поверхностный слой представлен клетками кубической формы. Клетки имеют микроворсинки и
богаты гранулами гликогена. Под поверхностным слоем расположено несколько слоев удлиненных веретенообразных клеток. Непосредственно на базальной мембране лежат полигональные или кубические клетки. Этот тип эпителия встречается редко. Он расположен небольшими участками на коротком протяжении между многоядерными призматическим и многослойным плоским неороговевающим эпителием (слизистая оболочка задней части преддверия носа, надгортанник, часть мужской уретры, выводные протоки потовых желез).

Многослойный столбчатый эпителий также состоит из нескольких слоев (3-10) клеток. Поверхностные эпителиоциты имеют призматическую форму и часто несут на своей поверхности реснички. Глубжележащие эпителиоциты цилиндрические и кубические. Этот тип эпителия встречается в нескольких участках выводных протоков слюнных и молочных желез, в слизистой оболочке глотки, гортани и мужской уретры.

Переходный эпителий . В переходном эпителии, покрывающем слизистую оболочку почечных лоханок, мочеточников, мочевого пузыря, начала мочеиспускательного канала, при растяжении слизистой оболочки органов изменяется (уменьшается) количество слоев. Цитолемма поверхностного слоя складчатая и асимметричная: ее наружный слой более плотный, внутренний - более тонкий. У пустого мочевого пузыря клетки высокие, на препарате видно до 6-8 рядов ядер. У наполненного пузыря клетки уплощены, количество рядов ядер не превышает 2-3, цитолемма поверхностных клеток гладкая.

Железистый эпителий. Клетки железистого эпителия (гландулоциты) образуют паренхиму многоклеточных желез и одноклеточные железы. Железы подразделяются на экзокринные, имеющие выводные протоки, и эндокринные, не имеющие выводных протоков. Эндокринные железы выделяют синтезируемые ими продукты непосредственно в межклеточные пространства, откуда они поступают в кровь и лимфу. Экзокринные железы (потовые и сальные, желудочные и кишечные) выделяют вырабатываемые ими вещества через протоки на поверхности тела. Смешанные железы содержат в себе и эндокринную, и экзокринную части (например, поджелудочная железа).

Во время эмбрионального развития из первичного энтодермального слоя образуется не только эпителиальный покров трубчатых внутренних органов, но и железы, одноклеточные и многоклеточные. Из клеток, оставшихся в формирующемся покровном эпителии, образуются одноклеточные внутриэпителиальные железы (слизистые). Другие клетки усиленно делятся
митотически и врастают в подлежащую ткань, формируя экзоэпителиальные (внеэпителиальные) железы: например, слюнные, желудочные, кишечные и др. Таким же образом из первичного эктодермального слоя наряду с эпидермисом образуются кожные потовые и сальные железы. Одни железы сохраняют связь с поверхностью тела благодаря протоку - это экзокринные железы, другие железы в процессе развития теряют такую связь и становятся эндокринными железами.

В организме человека множество одноклеточных бокаловидных экзокриноцитов . Они расположены среди других эпителиальных клеток, покрывающих слизистую оболочку полых органов пищеварительной, дыхательной, мочевыделительной и половой систем. Эти экзокриноциты вырабатывают слизь, которая состоит из гликопротеидов. Структура бокаловидных клеток зависит от фазы секреторного цикла. Функционально активные клетки по своей форме напоминают бокал (рис. 8) . Узкое, богатое хроматином ядро залегает в суженной базальной части клетки, в ее ножке. Над ядром расположен хорошо развитый комплекс Гольджи, над которым в расширенной части клетки находится множество секреторных гранул, выделяющихся из клетки по мерокриновому типу. После выделения секреторных гранул клетка становится узкой.

Рис. 8. Строение бокаловидных экзокриноцитов.

1 - клеточные микроворсинки; 2 - секреторные гранулы; 3 - внутриклеточный сетчатый аппарат; 4 - митохондрия; 5 - ядро; 6 - зернистая эндоплазм этическая сеть.

В синтезе слизи участвуют рибосомы, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Белковый компонент слизи синтезируется полирибосомами зернистой эндоплазматической сети, которая находится в базальной части клетки. Затем этот компонент с помощью транспортных пузырьков переносится в комплекс Гольджи. Углеводный компонент слизи синтезируется комплексом Гольджи, здесь же происходит связывание белков с углеводами. В комплексе Гольджи формируются пресекреторные гранулы, которые отделяются и превращаются в секреторные. Их количество увеличивается в направлении апикального отдела секреторной клетки, к просвету полого (трубчатого)
внутреннего органа. Секреция гранул слизи из клетки на поверхность слизистой оболочки, как правило, осуществляется путем экзоцитоза.

Экзокриноциты образуют также начальные секреторные отделы экзокрннных многоклеточных желез , которые вырабатывают различные секреты, и их трубчатые протоки, через которые секрет выделяется. Морфология экзокриноцитов зависит от характера секреторного продукта и фазы секреции. Железистые клетки поляризированы структурно и функционально. Их секреторные капли, или гранулы, сосредоточены в апикальной (надъядерной) зоне и выделяются через покрытую микроворсинками апикальную цитолемму. Клетки богаты митохондриями, элементами комплекса Гольджи и эндоплазматической сети. Зернистая эндоплазматическая сеть преобладает в белоксинтезирующих клетках (например, гландулоцитах околоушной слюнной железы), незернистая - в клетках, синтезирующих липиды или углеводы (например, в корковых эндокриноцитах надпочечной железы).

Секреторный процесс в экзокриноцитах происходит циклично, в нем выделяют 4 фазы .

В первой фаз е в клетку поступают необходимые для синтеза вещества. Во второй фазе в зернистой эндоплазматической сети происходит синтез веществ, которые при помощи транспортных пузырьков перемещаются к поверхности комплекса Гольджи и сливаются с ней. Здесь вещества, подлежащие секреции, вначале накапливаются в вакуолях. В результате конденсирующиеся вакуоли превращаются в секреторные гранулы, которые передвигаются в апикальном направлении. В третьей фазе секреторные гранулы выделяются из клетки. Четвертая фаза секреторного цикла - это восстановление экзокриноцитов.

Возможны 3 типа выделения секрета:

1) мерокриновый (эккриновый), при котором секреторные продукты выделяются путем экзоцитоза. Он
наблюдается в серозных (белковых) железах. При данном типе секреции структура клеток не нарушается;

2) апокриновый тип (например, лактоциты) сопровождается разрушением апикальной части клетки (макроапокриновый тип) либо верхушек микроворсинок (микроапокриновый тип);

3) голокриновый тип , при котором гландулоциты полностью разрушаются и их содержимое входит в состав секрета (например, сальные железы).

Классификация многоклеточных экзокринных желез. В зависимости от строения начального (секреторного) отдела различают трубчатые (напоминают трубку), ацинозные (напоминают грушу или удлиненную виноградную гроздь) и альвеолярные (округлые), а также трубчато-ацинозные и трубчато-альвеолярные железы (рис. 9) .

В зависимости от количества протоков железы подразделяются на простые, имеющие один проток, и сложные. У сложных желез в главный (общий) выводной проток вливается несколько протоков, в каждый из которых открывается несколько начальных (секреторных) отделов.

Вопросы для повторения и самоконтроля:

1. Расскажите о классификации эпителиальной ткани.

2. Назовите клетки, относящиеся к однослойному эпителию. Приведите примеры. Дайте характеристику каждому виду однослойного эпителия.
3. Что собой представляет многорядный эпителий, чем он отличается от многослойного?
4. Что такое многослойный эпителий? Перечислите выделяемые в нем слои.
5. Назовите виды многослойного эпителия, дайте характеристику каждому виду.
6. Что собой представляет переходный эпителий? Чем он отличается от других видов эпителия?
7. Чем отличается железистый эпителий от других видов эпителиальной ткали?
8. Приведите классификацию зкзокринных желез.
9. Назовите три способа выделения секрета из железистых клеток. В чем их различия?

ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ ТКАНЬ [textus epithelialis (LNH); греческий epi- на, поверх + thele сосок; синоним: эпителий, epithelium ] - ткань, покрывающая поверхность тела и выстилающая слизистые и серозные оболочки его внутренних органов (покровный эпителий), а также образующая паренхиму большинства желез (железистый эпителий).

Эпителиальная ткань филогенетически наиболее древняя из тканей организма; она представляет собой систему непрерывных пластов эпителиальных клеток - эпителиоцитов. Под слоем клеток эпителиальная ткань располагается соединительная ткань (см.), от которой эпителий четко отграничен базальной мембраной (см.). Кислород и питательные вещества диффундируют в эпителиальную ткань из капилляров через базальную мембрану; в обратном направлении в организм поступают продукты деятельности клеток эпителиальной ткани, а в ряде органов (например, в кишечнике, почках) - также вещества, поглощенные эпителиоцитами и поступающие из них в кровоток. Таким образом, функционально эпителиальная ткань составляет единое целое с базальной мембраной и подлежащей соединительной тканью. Изменение свойств одного из компонентов этого комплекса обычно сопровождается нарушением структуры и функции остальных компонентов. Например, при развитии эпителиальной злокачественной опухоли базальная мембрана разрушается, и опухолевые клетки врастают в окружающие ткани (см. Рак).

Важной функцией эпителиальной ткани является защита подлежащих тканей организма от механических, физических и химических воздействий. Кроме того, через эпителиальную ткань осуществляется обмен веществ между организмом и окружающей средой. Часть клеток эпителиальной ткани специализирована на синтезе и выделении (секреции) специфических веществ, необходимых для деятельности других клеток и организма в целом. Дифференцированные в этом направлении клетки эпителиальной ткани называют секреторными, или железистыми (см. Железы).

Особенности эпителиальной ткани различных органов связаны с происхождением, строением и функциями соответствующих эпителиоцитов. Источниками формирования дефинитивной эпителиальной ткани служат эктодерма, энтодерма и мезодерма, в связи с чем различают эктодермальный, эндодермальный и мезодермальный эпителий. В соответствии с филогенетической классификацией эпителиальной ткани, предложенной Н. Г. Хлопиным (1946), различают следующие типы эпителия: эпидермальный (например, кожный), энтеродермальный (например, кишечный), цело-нефродермальный (например, почечный) и эпендимоглиальный (например, выстилающий мозговые оболочки). Отнесение к эпителиальной ткани эпителия эпендимоглиального типа (см. Нейроэпителий), в частности пигментного эпителия сетчатки глаза (см. Сетчатка) и радужки (см.), а также ряда клеток эндокринной системы, имеющих нейроэктодермальное происхождение (см. Железы внутренней секреции), признается не всеми специалистами. Не является также общепринятым выделение ангиодермального типа эпителиальной ткани (например, эндотелия сосудов), так как эндотелий развивается из мезенхимы и генетически связан с соединительной тканью. Нередко как особые подвиды эпителиальной ткани рассматриваются зачатковый эпителий половых валиков, развивающийся из мезодермы и обеспечивающий развитие половых клеток, а также миоэпителиальные клетки - отростчатые эпителиоциты, обладающие способностью сокращаться, которые охватывают концевые отделы происходящих из многослойного плоского эпителия желез, например слюнных. Названные элементы в морфологическом и функциональном отношениях отличаются от остальных клеток эпителиальной ткани; в частности дефинитивные продукты их дифференцировки не образуют сплошных пластов клеток и не несут защитной функции.

Эпителий, все клетки которого соприкасаются с базальной мембраной, называют однослойным. Если при этом клетки распластаны на базальной мембране и ширина их основания намного превосходит высоту, эпителий называют однослойным плоским, или сквамозным (рис., а). эпителиальной тканью этого типа играет важную роль в обмене веществ между средами, которые она разделяет: через выстилку альвеол осуществляется обмен кислородом и двуокисью углерода между воздухом и кровью, через мезотелий серозных оболочек - выпотевание (транссудация) и всасывание серозной жидкости. Если ширина основания эпителиоцитов приблизительно равна их высоте, эпителий называют однослойным кубическим, или низкопризматическим (рис., б). Эпителий такого вида также может принимать участие в двустороннем транспорте веществ. Он обеспечивает более надежную защиту подлежащих тканей, чем однослойный плоский эпителий,

Если высота эпителиоцитов существенно превосходит ширину их основания, эпителий называют однослойным цилиндрическим, или высокопризматическим (рис., в). Эпителий этого вида обычно выполняет сложные и нередко специализированные функции; в нем выделяют ряд подтипов. При одинаковой форме эпителиоцитов высокопризматического эпителия их ядра располагаются приблизительно на одном расстоянии от базальной мембраны и на вертикальном гистологическом срезе кажутся лежащими в один ряд. Такой эпителий называют однорядным цилиндрическим, или однорядным высокопризматическим. Как правило, он выполняет, помимо защитной, еще и функции всасывания (например, в кишечнике) и секреции (например, в желудке, в концевых отделах ряда желез). На свободной поверхности таких эпителиоцитов нередко выявляются особые структуры - микроворсинки (см. ниже); в выстилке кишечника между такими клетками группами или поодиночке лежат выделяющие слизь секреторные элементы (см. Бокаловидные клетки).

Если клетки высокопризматического эпителия имеют разную форму и высоту, то их ядра лежат на разном расстоянии от базальной мембраны, так что на вертикальном гистологическом срезе видно несколько рядов ядер. Этот подвид эпителиальной ткани называют однослойным многорядным высокопризматическим эпителием (рис., г); он выстилает главным образом воздухоносные пути. Ближе к базальной мембране располагаются ядра базальных клеток. Наиболее близкий к свободной поверхности ряд составляют ядра мерцательных клеток, промежуточные ряды ядер - вставочные эпителиоциты и выделяющие слизистый секрет бокаловидные клетки. От базальной мембраны до поверхности слоя эпителиальной ткани простираются тела лишь бокаловидных и мерцательных клеток. Свободная дистальная поверхность мерцательных клеток покрыта многочисленными ресничками - цитоплазматическими выростами длиной 5-15 мкм и диаметром около 0,2 мкм. Слизистый секрет бокаловидных клеток покрывает внутреннюю выстилку воздухоносных путей. Реснички всего слоя мерцательных клеток постоянно движутся, что обеспечивает продвижение слизи с посторонними частицами по направлению к носоглотке и в конечном счете удаление последних из организма.

Таким образом, для всей группы однослойного эпителия термин «однослойный» относится к клеткам и указывает, что все они соприкасаются с базальной мембраной; термин «многорядный» - к ядрам клеток (расположение ядер в несколько рядов соответствует различиям в форме эпителиоцитов).

Многослойный эпителий состоит из нескольких слоев клеток, из которых только базальный слой прилежит к базальной мембране. Клетки базального слоя способны к митотическому делению и служат источником регенерации вышележащих слоев. По мере продвижения к поверхности эпителиоциты из призматических становятся неправильно многогранными и формируют шиповатый слой. Эпителиоциты в поверхностных слоях имеют плоскую форму; заканчивая свой жизненный цикл, они отмирают и заменяются уплощающимися клетками шиповатого слоя. По форме поверхностных клеток такой эпителий называют многослойным плоским неороговевающим (рис., д); он покрывает роговицу и конъюнктиву глаза, выстилает полость рта и слизистую оболочку пищевода. От этого вида эпителия многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи - эпидермис (рис., е) отличается тем, что по мере продвижения к поверхности и дифференцировки клеток шиповатого слоя они постепенно подвергаются ороговению (см.), то есть превращаются в чешуйки, заполненные роговым веществом, которые в конечном счете слущиваются и заменяются новыми. В цитоплазме эпителиоцитов появляются гранулы кератогиалина; клетки с этими гранулами (кератосомами) формируют поверх шиповатого слоя зернистый слой. В блестящем слое клетки погибают, и содержимое кератосом в смеси с жирными к-тами выходит в межклеточные пространства в виде маслянистого вещества элеидина. Наружный (роговой) слой состоит из плотно сцепленных роговых чешуек. Многослойный плоский эпителий выполняет в основном защитную функцию (см. Кожа).

Особой формой многослойного эпителия является переходный эпителий мочевых органов (рис., ж, з). Он состоит из трех слоев клеток (базального, промежуточного и поверхностного). При растяжении стенки, напр, мочевого пузыря, клетки поверхностного слоя уплощаются, и эпителий становится тонким, при спадении мочевого пузыря толщина эпителия возрастает, многие базальные клетки как бы выдавливаются кверху, а покровные клетки округляются.

Кровоснабжение и иннервация эпителиальной ткани осуществляются из подлежащей соединительной ткани. При этом кровеносные капилляры в слой эпителиальной ткани не проникают. Исключение составляет сосудистая полоска внутреннего уха, где капилляры локализуются между эпителиоцитами. Нервные волокна формируют свободные нервные окончания, расположенные между эпителиоцитами; в эпидермисе они достигают зернистого слоя. В глубоких слоях эпидермиса нервные окончания выявляются на поверхности особых осязательных клеток Меркеля.

Пограничное положение эпителиальной ткани обусловливает полярность ее клеток, то есть различия в строении частей эпителиоцитов и всего пласта эпителиальной ткани, обращенных к базальной мембране (базальная часть) и к свободной внешней поверхности (апикальная часть). Эти различия особенно заметны в клетках разных подвидов однослойного эпителия, например в энтероцитах. Гранулярный эндоплазматический ретикулум (см.) и большинство митохондрий (см.) обычно смещены в базальную часть, а комплекс Гольджи, остальные органоиды и различные включения (см. Клетка), как правило, локализуются в апикальной части. Помимо общеклеточных, эпителиоциты имеют ряд специальных органоидов. На свободной поверхности клеток эпителиальной ткани располагаются микроворсинки - пальцеобразные выросты цитоплазмы диаметром около 0,1 мкм, участвующие в процессах всасывания. По-видимому, микроворсинки способны сокращаться. К их концам прикрепляются пучки актиновых микрофиламентов диаметром около 6 нм, между которыми у основания микроворсинки имеются миозиновые микрофиламенты. В присутствии АТФ актиновые микрофиламенты втягиваются в зону терминальной сети, и микроворсинки укорачиваются. Системы плотно прилегающих друг к другу микроворсинок высотой 0,9-1,25 мкм образуют исчерченную кайму на поверхности кишечного эпителия (см. Кишечник) и щеточную кайму на поверхности эпителиоцитов проксимальных извитых канальцев почки (см.). На поверхности мерцательных клеток кубического или многорядного мерцательного эпителия воздухоносных путей (см. Нос), маточных труб (см.) и др. располагаются реснички (киноцилий, ундулиподии), стержни которых (аксонемы) связаны с базальными тельцами и нитчатым конусом цитоплазмы (см. Тельца базальные). В аксонеме каждой реснички различают 9 пар (дублетов) периферических микротрубочек и центральную пару одиночных микротрубочек (синглетов). На периферических дублетах имеются «ручки» из обладающего АТФ-азной активностью белка динеина. Полагают, что этот белок играет основную роль в обеспечении движений ресничек.

Механическая прочность эпителиоцитов создается цитоскелетом - сетью фибриллярных структур в цитоплазме (см.). В этой сети присутствуют промежуточные филаменты толщиной около 10 нм - тонофиламенты, которые складываются в пучки - тонофибриллы, достигающие максимального развития в многослойном плоском эпителии. Клетки эпителиальной ткани связываются в пласты с помощью различных межклеточных контактов: интердигитаций, десмосом, плотных контактов, которые, в частности, препятствуют проникновению содержимого кишечника между эпителиоцитами и др. С базальной мембраной эпителиоциты связаны полудесмосомами; к последним прикрепляются тонофибриллы.

Регенерация эпителиальной ткани осуществляется путем деления эпителиоцитов. Стволовые (камбиальные) клетки располагаются либо непосредственно между другими клетками (большинство подвидов однослойного эпителия), либо в углублениях (криптах), вдающихся в соединительную ткань, либо среди наиболее близких к базальной мембране эпителиоцитов (базальные клетки многорядного мерцательного и переходного эпителия, клетки базального и шиповатого слоев многослойного плоского эпителия). При небольших дефектах слоя эпителиальной ткани соседние эпителиоциты наползают на дефект, быстро закрывая его; некоторое время спустя начинается активное деление окружающих клеток, обеспечивающее полное восстановление слоя эпителия. В закрытии больших дефектов эпидермиса участвуют также эпителиоциты потовых желез и фолликулов волос, расположенные в глубине дермы.

При нарушении процессов регенерации вследствие изменения трофики, хронического воспаления, мацерации возможно появление поверхностных (см. Эрозия) или глубоких (см. Язва) дефектов эпителия кожи и слизистых оболочек. Строение эпителиальной ткани может отклоняться от нормы при изменении формы и функции органа. Например, при ателектазе плоский эпителий альвеол становится кубическим (гистологическая аккомодация). Более стойкие изменения структуры эпителиальной ткани, например переход однослойного эпителия в многослойный, называют метаплазией (см.). При ожогах, воспалительных процессах и т. п. нередко развивается отек, происходит слущивание (десквамация) и отслоение эпителия от базальной мембраны. Гипертрофические процессы проявляются в развитии атипических разрастаний на поверхности эпителиальной ткани и врастании тяжей эпителиоцитов в подлежащую ткань. В эпидермисе нередко наблюдаются нарушения процессов ороговения в виде кератозов (см.), гиперкератоза (см.), ихтиоза (см.). В органах, паренхима которых представлена специализированной эпителиальной тканью, возможны различные виды дистрофии (паренхиматозная или смешанная), а также атипическая регенерация с замещением эпителиальной ткани разрастаниями соединительной ткани (см. Цирроз). Для старческих изменений характерны атрофические процессы в эпителиальной ткани и нарушения трофики, которые в неблагоприятных условиях могут привести к анапластическим изменениям (см. Анаплазия). Эпителиальная ткань является источником развития разнообразных как доброкачественных, так и злокачественных опухолей (см. Опухоли, Рак).

Библиогр.: Гистология, под ред. В. Г. Елисеева и др., с. 127, М., 1983; X л о-п и н Н. Г. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии, Д., 1946; Хэм А. и Кормак Д. Гистология, пер. с англ., т. 2, с. 5, М., 1983

Эпителиальная ткань (tdxtus epithelialis) покрывает поверхности тела, выстилает слизистые оболочки, отделяя организм от внешней среды (покровный эпителий), а также образует железы (железистый эпителий). Кроме того, выделяют сенсорный эпителий, клетки которого воспринимают специфические раздражения в органах слуха, равновесия и вкуса. Некоторые авторы называют нейросенсорным эпителием измененные нервные клетки, воспринимающие световые и обонятельные раздражения.

Классификация эпителиев. В зависимости от положения относительно базальной мембраны покровный эпителий подразделяют на простой (однослойный) и многослойный (рис. 11, табл. 4). Все клетки простого (однослойного) эпителия лежат на базальной мембране и образуют один клеточный слой. У многослойного эпителия клетки образуют несколько слоев и лишь клетки нижнего (глубокого) слоя лежат на базальной мембране. Простой (однослойный) эпителий, в свою очередь, подразделяется на однорядный,

Рис. 11. Строение покровного эпителия: А - простой сквамозный (плоский) эпителий (мезотелий); Б - простой кубический эпителий; В - простой столбчатый эпителий; Г - реснитчатый эпителий; Д - переходный эпителий; Е - неороговевающий многослойный (плоский) сквамозный эпителий

Таблица 4. Характеристика типов эпителия

Окончание таблицы 4

Таблица 5.

или изоморфный (плоский, кубический, столбчатый), и псевдомногослойный (многорядный). У однорядного эпителия ядра всех клеток эпителиального пласта расположены на одном уровне и все клетки имеют одинаковую высоту. У многорядного эпителия ядра клеток расположены на разных уровнях. В зависимости от формы клеток и их способности к ороговению различают неороговевающий многослойный (плоский) чешуйчатый эпителий и ороговевающий многослойный (плоский) чешуйчатый эпителий.

Эпителиоциты отличаются большим разнообразием формы и размеров. В зависимости от формы клеток различают следующие виды эпителиоцитов: чешуйчатые (плоские), кубические, столбчатые (призматические), реснитчатые, жгутиковые, микроворсинчатые. Кроме того, имеются пигментные и секреторные (железистые) эпителиоциты.

Строение клеток различных видов эпителия неодинаково. Однако все они имеют общие структурные особенности. Эпителиоциты полярны - их апикальная часть отличается от базальной. За редким исключением (атипичный эпителий) они образуют пласт, который располагается на базальной мембране и лишен кровеносных сосудов. В эпителиоцитах имеются все описанные выше органеллы общего назначения, их развитие зависит от выполняемой клеткой функции. Так, клетки, секретирующие белок, богаты элементами зернистой эндоплазматической сети, клетки, продуцирующие стероиды, - элементами незернистой эндоплазматичес- кой сети. И в тех и в других хорошо развит комплекс Гольджи. Всасывающие клетки имеют множество микроворсинок, а эпителиоциты, покрывающие слизистую оболочку дыхательных путей, - реснички.

Эти особенности приводятся ниже при описании различных эпителиев.

Покровный эпителий выполняет многочисленные функции. Это в первую очередь барьерная и защитная функции, которые осуществляют все виды эпителия, а также внешний обмен, всасывание (однослойный эпителий тонкой кишки, эпителий - мезотелий брюшины, плевры, эпителий канальцев нефрона и др.), секреция (клетки амниотического эпителия, эпителия сосудистой полоски улиткового лабиринта, большие (гранулярные) альвеолоциты, экскреция (эпителий канальцев нефрона), газообмен (дыхательные альвеолоциты), моторика (осуществляют рес- нички и жгутики).

Некоторые виды эпителия у человека утратили свойство пограничности, например, эпителий желез внутренней секреции.

Подробная морфофункциональная характеристика покровного и железистого эпителиев приводится ниже.

Однослойные эпителии. Простой чешуйчатый (плоский) эпителий

представляет собой пласт тонких, плоских клеток, лежащих на базальной мембране. Лишь в зоне залегания ядер имеются выпячивания свободной поверхности клетки. Эпителиоциты имеют полигональную форму, границы между ними видны при импрегнации солями серебра при световой микроскопии. Плоские эпителиоциты покрывают поверхности серозных оболочек (мезотелий), образуют наружную стенку капсулы почечных клубочков, задний эпителий роговицы. Такие клетки выстилают просветы всех кровеносных и лимфатических сосудов и полостей сердца (эндотелий), просвет альвеол (респираторные эпителиоциты). У некоторых органов простой чешуйчатый (плоский) эпителий лишен ресничек, но имеет большее или меньшее количество микроворсинок. Например, задний эпителий роговицы глаза имеет лишь единичные микроворсинки, располагающиеся над ядром.

Мезотелиоциты, покрывающие серозные оболочки (брюшину, плевру, перикард), имеют полигональную форму, очень тонкую цитоплазму. Их свободная поверхность покрыта множеством микроворсинок, у некоторых клеток имеется по 2-3 ядра. В цитоплазме содержатся единичные митохондрии, небольшое количество элементов зернистой эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Мезотелиоциты облегчают взаимное скольжение внутренних органов и предотвращают образование спаек между ними.

Эндотелиоциты - это уплощенные, удлиненные, иногда веретено- образные клетки с очень тонким слоем цитоплазмы. Ядросодержащая часть клетки утолщена, в результате тело клетки слегка выбухает в просвет сосуда. Клетки соединены между собой простыми (зубчатыми) и сложными межклеточными соединениями (запирающими зонами). Микроворсинки расположены, в основном, над ядром. Цитоплазма содержит микропиноцитозные пузырьки, единичные митохондрии, элементы зернистой эндоплазматической сети и комплекса Гольджи.

Респираторные (дыхательные) эпителиоциты имеют большие размеры (50-100 мкм), их цитоплазма богата микропиноцитозными пузырьками и рибосомами. Прочие органеллы представлены слабо.

Простой кубический эпителий образован одним слоем клеток гексагональной формы, имеющих на срезах, перпендикулярных поверхности, форму, близкую к квадрату. В центре клетки расположено округлое ядро. Апикальная поверхность клетки покрыта микроворсинками. Особенно много микроворсинок на апикальной стороне эпителиоцитов сосудистого сплетения. Различают безресничные кубические эпителиоциты

(у некоторых собирательных трубочек почки, дистальных прямых канальцев нефронов, желчных проточков, сосудистых сплетений мозга, пигментного эпителия сетчатки глаза и др.) и реснитчатые (у терминальных и респираторных бронхиол, эпендимоцитов, выстилающих полости желу- дочков мозга). Передний эпителий хрусталика также представляет собой простой кубический эпителий. Поверхность этих клеток гладкая.

Пигментные эпителиоциты несут на апикальной стороне крупные выросты, содержащие веретенообразные гранулы меланина.

Простой столбчатый (призматический) эпителий широко распространен в организме человека. Он покрывает слизистую оболочку желудочно-кишечного тракта от входа в желудок до заднего прохода.

Столбчатые эпителиоциты - высокие, узкие, призматические, многоугольные или округлые клетки, плотно связанные друг с другом комплексом межклеточных соединений, которые расположены вблизи поверхности. Округлое или эллипсоидное ядро обычно располагается в нижней трети клетки. Столбчатые эпителиоциты зачастую имеют множество микроворсинок, стереоцилий или ресничек (рис. 12). В цитоплазме находятся многочисленные митохондрии, хорошо развитый аппарат Гольджи, элементы незернистой и зернистой эндоплазматической сети. Микроворсинчатые клетки превалируют в эпителии слизистой

Рис. 12. Строение столбчатых эпителиальных клеток: 1 - микроворсинки; 2 - ядро эпителиоцита; 3 - базальная мембрана; 4 - соеди- нительная ткань (по В.Г. Елисееву и др.).

оболочки кишечника и желчного пузыря. В слизистой оболочке этих органов, помимо микроворсинчатых клеток, имеется множество бокаловидных экзокриноцитов, вырабатывающих слизь. Стенки сосочковых протоков и собирательных трубочек почек и исчерченных протоков слюнных желез также образованы столбчатыми эпителиоцитами, микроворсинок у которых немного. Реснитчатые эпителиоциты в большом количестве встречаются у слизистой оболочки бронхов третьего порядка, бронхиол, матки и маточных труб.

Псевдомногослойный (многорядный) эпителий образован преимущественно высокими клетками с овальными ядрами, которые располагаются на различных уровнях. Все клетки лежат на базальной мембране, но не все они достигают просвета органа. У эпителия этого типа различают 4 вида клеток:

- высокодифференцированные поверхностные эпителиоциты - удлиненные клетки, достигающие просвета органа. Эти клетки имеют округлое ядро и хорошо развитые органеллы, особенно комплекс Гольджи и эндоплазматическую сеть. Их апикальная цитолемма образует микроворсинки, стереоцилии или реснички. Реснитчатые клетки покрывают слизистую оболочку носа, трахеи, бронхов. Безресничные клетки покрывают слизистую оболочку части мужской уретры, выводных протоков многих желез, протоки придатка яичка и семявыносящий проток;

- вставочные эпителиоциты, удлиненные, малодифференцированные, лишенные ресничек и микроворсинок и не достигающие просвета. Эти клетки расположены между поверхностными клетками и соединены с ними межклеточными соединениями;

- базальные эпителиоциты, образующие самый глубокий ряд клеток. Они являются источником обновления эпителия (ежедневно до 2% клеток популяции);

- бокаловидные экзокриноциты, богатые гранулами слизи, залегающие между реснитчатыми клетками.

В эпителии протоков придатка яичка и семявыносящего протока имеются клетки лишь двух видов: поверхностные (со стереоцилиями) и базальные (лишенные ресничек и микроворсинок).

Многослойные эпителии. Неороговевающий многослойный (плоский) эпителий (рис. 13) состоит из трех слоев клеток, среди которых различают базальный, промежуточный чешуйчатый (шиповатый) и поверхностный:

- базальный слой образован относительно крупными призматическими или полиэдрическими клетками, которые прикреплены к базальной мембране с помощью многочисленных полидесмосом;

Рис. 13. Многослойный неороговевающий плоский (сквамозный) эпителий: 1 - поверхностный слой; 2 - шиповатый слой; 3 - базальный слой; 4 - подлежащая соединительная ткань (по В.Г. Елисееву и др.).

- шиповатый (промежуточный) слой образован крупными отростчатыми полигональной формы клетками, отростки которых связаны между собой многочисленными десмосомами, а цитоплазма богата тонофи- ламентами;

- поверхностный слой образован плоскими клетками, многие из которых лишены ядра. Однако эти клетки остаются связанными между собой с помощью десмосом.

Оба первых слоя образуют ростковый (герминативный) слой. Эпителиоциты делятся митотически и, продвигаясь наверх, уплощаются и заменяют слущивающиеся клетки поверхностного слоя. Самые поверхностные клетки превращаются в тонкие чешуйки, которые теряют связи друг с другом и отпадают. Свободная поверхность многих клеток покрыта короткими микроворсинками и мелкими складками. Эпителий этого типа покрывает слизистую оболочку ротовой полости, пищевода, влагалища, голосовых складок, переходной зоны анального канала, женской уретры,

Рис. 14. Строение многослойного чешуйчатого ороговевающего эпителия: 1 - роговые чешуйки; 2 - роговой слой; 3 - блестящий слой; 4 - зернистый слой; 5 - шиповатый слой; 6 - базальный слой; 7 - меланоцит; 8 - межклеточные щели; 9 - базальная мембрана (по Р. Крстичу, с изменениями)

а также образует передний эпителий роговицы. Иными словами, неороговевающий многослойный плоский эпителий покрывает поверхности, постоянно увлажняемые секретом желез, расположенных в субэпители- альной рыхлой неоформленной соединительной ткани.

Ороговевающий многослойный (плоский) чешуйчатый эпителий покрывает всю поверхность кожи, образуя ее эпидермис (рис. 14). У эпидермиса кожи выделяют пять слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий, роговой:

В базальном слое располагаются клетки призматической формы, которые имеют множество мелких отростков, окруженных базальной мембраной. В цитоплазме, расположенной над ядром, находятся гранулы меланина. Между базальными эпителиоцитами залегают пигментсодержащие клетки - меланоциты;

- шиповатый слой образован несколькими слоями крупных полигональных шиповатых эпителиоцитов, соединенных между собой множеством десмосом, располагающихся на отростках. Цитоплазма богата тонофибриллами и тонофиламентами. Оба описанных слоя формируют ростковый слой, клетки которого делятся митотически и продвигаются наверх;

- зернистый слой состоит из чешуйчатых (плоских) эпителиоцитов, богатых гранулами кератогиалина. По мере увеличения его количества клетки медленно дегенерируют;

- блестящий слой обладает сильной светопреломляющей способностью из-за чешуйчатых (плоских) эпителиоцитов, содержащих элеидин;

- роговой слой образован слущивающимися роговыми чешуйками.

Переходный эпителий изменяет свою форму в зависимости от функционального состояния органа. Переходный эпителий, покрывающий слизистую оболочку почечных лоханок, мочеточников, мочевого пузыря, начала мочеиспускательного канала, меняет свою форму в зависимости от состояния органа. При растяжении стенок органов эти эпителиоциты становятся плоскими, а их цитоплазматическая мембрана растягивается. При расслаблении стенок органов клетки становятся вы- сокими. Поверхностные клетки полиплоидные, они имеют одно крупное или два мелких ядра. В апикальной части этих клеток расположены комплекс Гольджи, многочисленные, окруженные мембраной веретенообразные везикулы и микрофиламенты. Веретенообразные пузырьки, по-видимому, происходят из комплекса Гольджи. Они подходят к цитолемме, как бы сливаются с ней. У растянутого (наполненного) мочевого пузыря эпителиальный покров не прерывается. Эпителий остается непроницаемым для мочи и надежно предохраняет мочевой пузырь от ее

всасывания. Это обеспечивается, с одной стороны, плотными контактами между клетками (десмосомы) и многочисленными интердигитациями цитолемм соседних клеток, а с другой - множеством утолщений на наружной поверхности цитоплазматической мембраны за счет плотного вещества неизвестной природы - «бляшек», к которым изнутри клетки подходит множество нитей наподобие якорей. При расслаблении стенки пузыря цитоплазматическая мембрана поверхностных клеток становится складчатой, сгибаясь в участках между бляшками. В клетках имеются митохондрии, свободные рибосомы и включения гликогена. Под поверхностным слоем лежат клетки, имеющие форму теннисных ракеток с узкими ножками, соприкасающимися с базальной мембраной. Эти клетки имеют крупное ядро неправильной формы, в цитоплазме расположены митохондрии, умеренное количество элементов эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Непосредственно на базальной мембране лежат мелкие клетки с ядрами неправильной формы и малым количеством органелл. У пустого мочевого пузыря клетки высокие, на препарате видно до 8-10 рядов ядер; у наполненного (растянутого) клетки уплощены, число рядов ядер не превышает 2-3, цитолемма поверхностных клеток гладкая.

Многослойный кубический эпителий образован несколькими (от 3 до 10) слоями клеток. Поверхностный слой представлен клетками кубической формы. Клетки имеют микроворсинки и богаты гранулами гликогена. Под ними расположено несколько слоев удлиненных клеток веретенообразной формы. Непосредственно на базальной мембране лежат полигональные или кубические клетки. Все клетки соединены между собой зубчатыми и пальцевидными межклеточными соединениями, а клетки поверхностного слоя - сложными соединениями. Эпителий этого типа встречается редко. Он расположен небольшими участками на коротком протяжении между многорядным призматическим и многослойным плоским неороговевающим эпителиями (слизистая оболочка задней части преддверия полости носа, надгортанник, часть мужского мочеиспускательного канала, выводные протоки потовых желез).

Многослойный столбчатый эпителий также состоит из нескольких слоев клеток (3-10). Поверхностные эпителиоциты имеют призматическую форму и зачастую несут на своей поверхности реснички. Глубже лежащие эпителиоциты полиэдрические и кубические. Эпителий этого типа встречается в некоторых участках выводных протоков слюнных и молочных желез, слизистой оболочки глотки, гортани и мужского мочеиспускательного канала.

Железистый эпителий. Клетки железистого эпителия (гландулоциты) образуют паренхиму многоклеточных желез и одноклеточные железы. Железы подразделяются на экзокринные, имеющие выводные протоки, и эндокринные, не имеющие выводных протоков и выделяющие синтезируемые ими продукты непосредственно в межклеточные пространства, откуда они поступают в кровь и лимфу; смешанные железы состоят из экзо- и эндокринных отделов (например, поджелудочная железа). Экзокриноциты выделяют синтезируемые ими продукты на поверхность органов (пищевода, кишки, желудка и др.), кожных покровов тела.

Во время эмбрионального развития в определенных участках покровного эпителия дифференцируются клетки, которые впоследствии специализируются на синтезе веществ, подлежащих секреции. Некоторые из этих клеток остаются в пределах эпителиального пласта, образуя эн-

доэпителиальные железы, другие усиленно делятся митотически и врастают в подлежащую ткань, формируя экзоэпителиальные железы. Одни железы сохраняют связь с поверхностью благо- даря протоку - это экзокринные железы, другие в процессе развития теряют эту связь и становятся эндокринными железами.

Экзокринные железы подразделяются на одноклеточные и многоклеточные (табл. 5).

Одноклеточные (экзокринные) железы. В организме человека имеется множество одноклеточных бокаловидных экзокриноцитов, лежащих среди других эпителиальных клеток, покрывающих слизистую оболочку полых органов пищеварительной, дыхательной и

Рис. 15. Строение железистой клетки - бокаловидного экзокриноцита: 1 - клеточные микроворсинки; 2 - гранулы слизистого секрета; 3 - внутренний сетчатый аппарат; 4 - митохондрия; 5 - ядро; 6 - зернистая эндоплазматическая сеть

Таблица 5. Классификация экзокринных желез

половой систем (рис. 15). Железы вырабатывают слизь, которая состоит из гликопротеидов. Структура бокаловидных клеток зависит от фазы секреторного цикла. Функционально активные клетки по форме напоми- нают бокал. Узкое, богатое хроматином ядро прилежит к базальной части клетки (ножке). Над ядром расположен хорошо развитый комплекс Гольджи, над которым в расширенной части клетки находятся конденсирующие вакуоли или просекреторные гранулы, а также множество секреторных гранул, выделяющихся из клетки по мерокриновому типу. После выделения секреторных гранул клетка становится узкой, на ее апикальной поверхности видны микроворсинки.

В процессе синтеза и образования слизи участвуют рибосомы, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Белковый компонент синтезируется полирибосомами зернистой эндоплазматической сети, которая в большом количестве находится в базальной части клетки, и с помощью транспортных пузырьков переносится в комплекс Гольджи. Углеводный компонент синтезируется комплексом Гольджи, здесь же происходит и связывание белков с углеводами. В комплексе Гольджи формируются пресекреторные гранулы, которые отделяются и превращаются в секреторные. Количество гранул увеличивается в направлении к апикальной поверхности клетки. Секреция гранул слизи из клетки на поверхность слизистой оболочки, как правило, осуществляется путем экзоцитоза.

Многоклеточные железы. Экзокриноциты образуют начальные секреторные отделы экзокринных многоклеточных желез, которые вырабатывают различные секреты, и их трубчатых протоков, через которые секрет выделяется. Морфология экзокриноцитов зависит от характера секреторного продукта и фазы секреции. Железистые клетки структурно и функционально поляризованы. Их секреторные капли или гранулы сосредоточены в апикальной (надъядерной) зоне и выделяются в просвет через покрытую микроворсинками апикальную цитолемму. Клетки богаты митохондриями, элементами комплекса Гольджи и эндоплазматической сети. Зернистая сеть преобладает в белоксинтезирующих клетках (например, экзокринные панкреатоциты, гландулоциты околоушной железы), незернистая сеть - в клетках, синтезирующих липиды или углеводы (гепатоциты, корковые эндокриноциты надпочечников). Клетки в области их верхушек соединены между собой сложными межклеточными соединениями, между боковыми поверхностями базальных частей имеются широкие межклеточные щели. Базальная цитолемма нередко складчатая.

Синтез белка и выведение секреторного продукта представляют сложный процесс, в котором участвуют различные клеточные структуры: полирибосомы и эндоплазматическая (зернистая) сеть, комплекс Гольджи, секреторные гранулы, цитоплазматическая мембрана. Секреторный процесс происходит циклично, в нем выделяют четыре фазы (Pallade G., 1975). В первой фазе в клетку поступают необходимые для синтеза вещества. В базальной части белоксинтезирующих клеток хорошо видны многочисленные микропиноцитозные пузырьки. Во второй фазе происходит синтез веществ, которые с помощью транспортных пузырьков перемещаются к формирующейся поверхности комплекса Гольджи и сливаются с ней. В комплексе Гольджи вещества, подлежащие секреции (например, белки), сначала накапливаются в конденсирующих вакуолях умеренной электронной плотности, в которых белки концентрируются. В результате конденсирующие вакуоли превращаются в отделенные от комплекса Гольджи электронноплотные секреторные гранулы, расположенные между хорошо выраженными цистернами зернистой эндоплазматической сети. Секреторные гранулы передвигаются в апикальном направлении. В третьей фазе секреторные гранулы выделяются из клетки. В четвертой фазе секреции экзокриноцит восстанавливается.

Возможны три способа выделения секрета. При мерокриновом (эккриновом) секреторные продукты выделяются путем экзоцитоза. Этот способ наблюдается у серозных (белковых) желез. При этом структура клеток не нарушается. Апокриновый способ (например, лактоциты) сопровождается разрушением апикальной части клетки (макроапокриновый тип) либо верхушек микроворсинок (микроапокриновый тип). При голокриновом способе секреции гландулоциты полностью разрушаются и их цитоплазма входит в состав секрета (например, сальные железы).

В зависимости от строения начального (секреторного) отдела различают трубчатые (напоминают трубку), ацинозные (напоминают грушу) и альвеолярные (напоминают шарик), а также трубчато-ацинозные и трубчато-альвеолярные железы, начальные отделы которых имеют и ту, и другую форму (рис. 16).

В зависимости от строения протоков железы подразделяются на простые, имеющие простую, неразветвленную или малоразветвленную форму, и сложные, имеющие несколько начальных (секреторных) отделов. Простые железы подразделяются на простые неразветвленные, имеющие вид трубочки, груши или шарика, и простые разветвленные, имеющие

Рис. 16. Типы экзокринных желез: I - простая трубчатая железа с неразветвленным начальным отделом; II - простая альвеолярная железа с неразветвленным начальным отделом; III - простая трубчатая железа с разветвленным начальным отделом; IV - простая альвеолярная железа с разветвленным начальным отделом; V - сложная альвеолярно-трубчатая железа с разветвленными начальными отделами (по И.В. Алмазову и Л.С. Сутулову)

вид раздвоенной или утроенной трубочки, или ацинуса, или альвеолы. К простым трубчатым неразветвленным железам относятся собственные железы желудка, кишечные крипты, потовые железы, к простым альве- олярным неразветвленным - сальные. Простые трубчатые разветвленные - это пилорические, дуоденальные и маточные железы, простые альвеолярные разветвленные - мейбомиевы железы.

Сложные железы подразделяются на трубчатые (железы полости рта), трубчато-ацинарные (экзокринная часть поджелудочной железы, слез- ные, околоушные, крупные железы пищевода и дыхательных путей); трубчато-альвеолярные (поднижнечелюстная) и альвеолярные (функционирующая молочная железа). Железы вырабатывают белковый секрет (серозные железы), слизь (слизистые) или смешанный секрет.

Секреция липидов сальными железами включает синтез, накопление и выделение жирных кислот, триглицеридов, холестерола и его эфиров. В этом процессе участвуют незернистая эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии. В клетках сальных желез вместо типичных секреторных гранул имеются липидные капли. Первичные липидные вещества появляются в пределах везикул комплекса Гольджи, количество везикул увеличивается. Они образуют липидные капли, некоторые из них ограничены тонкой мембраной. Капли окружены элементами незернистой цитоплазматической сети.

Даже в школьном курсе анатомии детей учат простой биологической закономерности в строении живых многоклеточных существ: основа всего - клетка. Группа их дает начало тканям, которые, в свою очередь, формируют органы. Последние объединяются в системы, осуществляющие жизнедеятельность, обменные процессы и так далее.

Поэтому, что такое ткани, их строение и функции, изучается со средней ступени школьной программы. Рассмотрим, какие типы тканей встречаются в составе человеческого тела, что собой представляет эпителиальная разновидность данных структур и в чем заключается ее значение.

Животные ткани: классификация

Ткани, их строение и функции, особенности развития и функционирования имеют большое значение в жизни всех живых существ, которые способны к их формированию. Они выполняют защитную функцию, секреторную, органообразовательную, питательную, теплоизоляционную и множество других.

Всего можно выделить 4 типа тканей, характерных для строения тела человека и высокоорганизованных животных.

1. Различные виды эпителиальной ткани или покровной (кожа).
2. Соединительная ткань, представленная несколькими основными разновидностями: костная, кровь, жировая и прочие.
3. Нервная, образованная своеобразными разветвленными клетками.
4. Мышечная ткань, формирующая вместе со скелетом опорно-двигательный аппарат всего организма.

Каждая из перечисленных тканей имеет свое место локализации, способ образования и выполняет определенные функции.

Общая характеристика эпителиальной ткани

Если характеризовать виды эпителиальных тканей в общем плане, то следует выделить несколько основных особенностей, которыми все они обладают, каждая в большей или меньшей степени. Так, например:

• отсутствие вещества, находящегося между клетками, что делает структуры плотно прилегающими друг к другу;
• уникальный способ питания, заключающийся не в поглощении кислорода из а в диффузии через базальную мембрану от соединительной ткани;
• уникальная способность к восстановлению, то есть регенерации структуры;
• клетки данной ткани имеют название эпителиоциты;
• каждый эпителиоцит имеет полярные концы, поэтому вся ткань в итоге обладает полярностью;
• под любым типом эпителия располагается базальная мембрана, имеющая важное значение;
• локализация данной ткани осуществляется в теле пластами или тяжами в определенных местах.

Таким образом, получается, что разновидности эпителиальной ткани объединяются общими закономерностями в расположении и структурной организации.

Виды эпителиальной ткани

Их можно выделить три основных.

1. Поверхностная Эпителий ее структуры особенно плотный, ведь он выполняет в первую очередь защитную функцию. Образует преграду между внешним миром и внутренней частью организма (кожа, наружные покровы органов). В свою очередь, данный вид включает в себя еще несколько составляющих, которые рассмотрим дальше.
2. Железистые эпителиальные ткани. Железы, протоки которых открываются наружу, то есть экзогенные. К таковым можно отнести слезные, потовые, млечные, сальные половые.
3. Секреторные разновидности эпителиальной ткани. Некоторые ученые считают, что часть со временем переходит в эпителиоциты и формирует данный тип структуры. Основная функция такого эпителия - воспринимать раздражения, как механические, так и химические, передавая сигнал об этом в соответствующие инстанции организма.

Это основные виды эпителиальной ткани, которые выделяются в составе организма человека. Теперь рассмотрим подробную классификацию каждого из них.

Классификация эпителиальных тканей

Она достаточно емкая и сложная, так как структура каждого эпителия многогранная, а выполняемые функции очень различны и специфичны. В целом можно все существующие разновидности эпителия объединить в следующую систему. Весь покровный эпителий делится так.

1. Однослойный. Клетки расположены в один слой и непосредственно контактируют с базальной мембраной, соприкасаются с ней. Его иерархия такая.

А) Однорядный, подразделяющийся на:

• цилиндрический;
• плоский;
• кубический.

Каждый из этих типов может быть каемчатым и бескаемчатым.

Б) Многорядный, включающий:

• призматический реснитчатый (мерцательный);
• призматический безреснитчатый.

2. Многослойный. Клетки расположены в несколько рядов, поэтому контакт с базальной мембраной осуществляется только у самого глубинного слоя.

А) Переходный.

Б) Ороговевающий плоский.

В) Неороговевающий, подразделяющийся на:

• кубический;
• цилиндрический;
• плоский.

Железистый эпителий также имеет свою классификацию. Он подразделяется на:

• одноклеточный;
• многоклеточный эпителий.

При этом сами железы могут быть эндокринными, выводящими секрет в кровь, и экзокринными, имеющими протоки в рассматриваемый эпителий.

Сенсорная ткань подразделения на структурные звенья не имеет. Состоит из формирующих ее преобразованных в эпителиоциты нервных клеток.

Однослойный плоский эпителий

Получил свое название за строение клеток. Его эпителиоциты представляют собой тонкие и уплощенные структуры, которые плотно соединяются между собой. Главная задача подобного эпителия - обеспечивать хорошую проницаемость для молекул. Поэтому основные места локализации:

• альвеолы легких;
• стенки сосудов и капилляров;
• выстилает полости внутренней стороны брюшины;
• покрывает серозные оболочки;
• формирует некоторые протоки почек и почечных телец.

Сами эпителиоциты имеют мезотелиальное или эндотелиальное происхождение и характеризуются присутствием крупного овального ядра в центре клетки.

Кубический эпителий

Такие виды эпителиальной ткани, как однослойный и многослойный кубический эпителий, имеют несколько особенное строение клетки по форме. За что, собственно, и получили свое название. Они представляют собой кубики слегка неправильной формы.

Однослойный кубический локализован в канальцах почек и выполняет там функции проницаемой мембраны. Ядра в таких клетках округлые, смещены к клеточной стенке.

Многослойный кубический эпителий расположен в виде ряда глубинного слоя, контактирующего с базальной мембраной. Все остальные наружные структуры покрывают его сверху в виде плоских чешуек эпителиоцитов. Такой тип ткани образует множество органов:

• роговица глаза;
• пищевод;
• полость рта и другие.

Призматический эпителий однослойный

Это одна из разновидностей тканей, которые также называются эпителиальные. Особенности строения, функции объясняются формой клеток: цилиндрические, удлиненные. Основные места локализации:

• кишечник;
• тонкая и прямая кишка;
• желудок;
• некоторые канальца почек.

Основная функция - увеличение всасывающей поверхности рабочего органа. Кроме того, сюда открываются протоки специализированных выделяющих слизь.

Виды эпителиальных тканей: однослойные многорядные

Это разновидность покровного эпителия. Главная его задача - это обеспечение наружных покровов дыхательных путей, которые им выстланы. Все клетки тесно контактируют с базальной мембраной, ядра в них округлые, расположены на неодинаковом уровне.

Мерцательным данный эпителий назван за то, что края эпителиоцитов обрамлены ресничками. Всего можно выделить 4 разновидности входящих в состав данной структуры клеток:

• базальные;
• мерцательные;
• длинные вставочные;
• бокаловидные слизеобразующие.

Помимо этого, однослойный многорядный эпителий встречается в половых протоках и соответствующей системе (в яйцеводах, яичках и так далее).

Многослойный переходный эпителий

Самая главная отличительная черта любого многослойного эпителия в том, что его клетки могут быть стволовыми, то есть такими, которые способны к дифференцировке в любые другие разновидности тканей.

Конкретно переходные эпителиоциты входят в состав мочевого пузыря и соответствующих протоков. Подразделяются на три большие группы, объединенные общей способностью - формировать ткани, обладающие высокой растяжимостью.

1. Базальные - маленькие клетки с ядрами округлой формы.
2. Промежуточные.
3. Поверхностные - клетки очень крупного размера, чаще всего в форме купола.

Контакта с мембраной в данных тканях нет, поэтому питание диффузное от расположенной под ними соединительной ткани рыхлого строения. Другое название такого типа эпителия - уротелий.

Многослойный неороговевающий эпителий

К данному типу относятся эпителиальные ткани организма, которые выстилают внутреннюю поверхность роговицы глаза, структуры полости рта и пищевода. Все эпителиоциты можно разделить на три типа:

• базальные;
• шиповатые;
• плоские клетки.

В органах они формируют тяжи плоского строения. Названы неороговевающими за способность со временем слущиваться, то есть удаляться с поверхности органа, заменяясь более молодыми аналогами.

Многослойный ороговевающий эпителий

Его определение может звучать следующим образом: это эпителий, верхние слои которого способны к передифференцировке и формированию твердых чешуек - роговиц. Среди всего покровного эпителия этот - единственный, для которого характерна такая особенность. Его каждый может видеть невооруженным глазом, ведь главный орган данного слоя - кожа. В состав входят эпителиоциты разного строения, которые можно объединить в несколько основных слоев:

• базальный;
• шиповатый;
• зернистый;
• блестящий;
• роговой.

Последний - самый плотный и толстый, представлен роговыми чешуйками. Именно их слущивание мы наблюдаем, когда кожа рук начинает шелушиться под воздействием неблагоприятных условий среды или старости. Основные белковые молекулы этой ткани - кератин и филагрин.

Железистый эпителий

Помимо покровного, большое значение имеет и железистый эпителий. Он является еще одной формой, которую имеет эпителиальная ткань. Рассматриваемые ткани и их классификация очень важны для правильного понимания места их локализации и выполняемых функций в организме.

Так, железистый эпителий очень отличается от покровного и всех его разновидностей. Его клетки называются гландулоцитами, они являются составной частью различных желез. Всего можно выделить два основных вида:

• экзогенные железы;
• эндогенные.

Те, которые выбрасывают свои секреты непосредственно в железистый эпителий, а не кровь, относятся ко второй группе. К ним относятся: слюнные, молочные, сальные, потовые, слезные, половые.

Также существует несколько вариантов секреции, то есть выведения веществ наружу.

1. Эккриновый - клетки выделяют соединения, однако не теряют своей целостности в структуре.
2. Апокриновый - после выведения секрета частично разрушаются.
3. Голокриновый - клетки разрушаются полностью после выполнения функций.

Работа желез - очень важная и значимая. Например, их функция - защитная, секреторная, сигнальная и так далее.

Базальная мембрана: функции

Все виды эпителиальных тканей тесно контактируют хотя бы одним своим слоем с такой структурой, как базальная мембрана. Ее строение представляет собой две полосы - светлую, состоящую из ионов кальция, и темную - включающую разные фибриллярные соединения.

Образуется она из совместного производства соединительной ткани и эпителия. Функции базальной мембраны следующие:

• механическая (удерживают эпителиоциты вместе, сохраняя целостность структуры);
• барьерная - для веществ;
• трофическая - осуществление питания;
• морфогенетическая - обеспечение высокой способности к регенерации.

Таким образом, совместное взаимодействие эпителиальной ткани и базальной мембраны приводит к слаженной и упорядоченной работе организма, целостности его структур.

В целом очень важна не только эпителиальная ткань. Ткани и их классификация рассматривается на всех ступенях обучения, связанных с медициной и анатомией, что доказывает важность этих тем.

Эпителиальные ткани, или эпителии (ерithelia) , покрывают поверхности тела, слизистых и серозных оболочек внутренних органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря и др.), а также образуют большинство желез. В связи с этим различают покровный и железистый эпителии.

Покровный эпителий является пограничной тканью. Он отделяет организм (внутреннюю среду) от внешней среды, но одновременно с этим участвует в обмене веществ организма с окружающей средой, осуществляя функции поглощения веществ (всасывание) и выделения продуктов обмена (экскрецию). Например, через кишечный эпителий всасываются в кровь и лимфу продукты переваривания пищи, которые служат источником энергии и строительным материалом для организма, а через почечный эпителий выделяется ряд продуктов азотистого обмена, являющихся шлаками для организма. Кроме этих функций, покровный эпителий выполняет важную защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий - химических, механических, инфекционных и др. Например, кожный эпителий является мощным барьером для микроорганизмов и многих ядов. Наконец, эпителий, покрывающий внутренние органы, находящиеся в полостях тела, создает условия для их подвижности, например для сокращения сердца, экскурсии легких и т. д.

Железистый эпителий осуществляет секреторную функцию, т. е. образует и выделяет специфические продукты - секреты, которые используются в процессах, протекающих в организме. Например, секрет поджелудочной железы участвует в переваривании белков, жиров и углеводов в тонкой кишке.

ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков начиная с 3-4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения.

Строение . Эпителии участвуют в построении многих органов, в связи с чем обнаруживают большое разнообразие морфофизиологических свойств. Некоторые из них являются общими, позволяющими отличать эпителии от других тканей организма.

Эпителии представляют собой пласты клеток - эпителиоцитов (рис. 39), которые имеют неодинаковую форму и строение в различных видах эпителия. Между клетками, составляющими эпителиальный пласт, нет межклеточного вещества и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов - десмосом, плотных контактов и др. Эпителии располагаются на базальных мембранах (пластинках). Базальные мембраны имеют толщину около 1 мкм и состоят из аморфного вещества и фибриллярных структур. В базальной мембране содержатся углеводно-белково-липидные комплексы, от которых зависит ее избирательная проницаемость для веществ. С базальной мембраной клетки эпителия могут быть связаны полудесмосомами, аналогичными по строению половинкам десмосом.

Эпителии не содержат кровеносных сосудов. Питание эпителиоцитов oсщуествляется диффузно через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани, с которой эпителий находится в тесном взаимодействии. Эпителии обладают полярностью, т. е. базальные и апикальные отделы всего эпителиального пласта и составляющих его клеток имеют разное строение. Эпителиям присуща высокая способность к регенерации. Восстановление эпителия происходит за счет митотического деления и дифференцировки стволовых клеток.

КЛАССИФИКАЦИЯ

Существует несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функция. Из них наибольшее распространение получила морфологическая классификация, учитывающая отношение клеток к базальной мембране и их форму на свободной, апикальной (от лат. арех - вершина) части эпителиального пласта (схема 2).

В морфологической классификации отражено строение эпителиев, зависящее от их функции.

Согласно этой классификации, прежде всего различают однослойные и многослойные эпителии. В первых все клетки эпителия связаны с базальной мембраной, во вторых с базальной мембраной непосредственно связан лишь один нижний слой клеток, а остальные слои такой связи лишены и соединены друг с другом. В соответствии с формой клеток, составляющих эпителий, они подразделяются на плоские, кубические и призматические (цилиндрические). При этом в многослойном эпителии учитывается лишь форма наружных слоев клеток. Например, эпителий роговицы - многослойный плоский, хотя нижние слои его состоят из клеток призматической и крылатой формы.

Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму - плоскую, кубическую или призматическую и, следовательно, их ядра лежат на одном уровне, т. е. в один ряд. Такой эпителий называют еще изоморфным (от греч. isos - равный). Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т. е. в несколько рядов, носит название многорядного, или псевдомногослойного.

Многослойный эпителий бывает орогрвевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с превращением клеток верхних слоев в рoговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий является многослойным плоским неороговевающим.

Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению - мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объема органа толщина и строение эпителия также изменяются.

Наряду с морфологической классификацией используется онтофилогенетическая классификация , созданная советским гистологом Н. Г. Хлопиным. В основе ее лежат особенности развития эпителиев из тканевых зачатков. Она включает эпидермальный (кожный), энтеродермальный (кишечный), целонефродермальный, эпендимоглиальный и ангиодермальный типы эпителия.

Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего защитной функции (например, многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи).

Энтеродермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы всасывания веществ (например, однослойный каемчатый эпителий тонкой кишки), выполняет железистую функцию.

Целонефродермальный тип эпителия имеет мезодермальное происхождение, по строению он однослойный, плоский, кубический или призматический, выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию (например, плоский эпителий серозных оболочек - мезотелий, кубический и призматический эпителии в мочевых канальцах почек).

Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.

К ангиодермальному типу относят эндотелиальную выстилку кровеносных сосудов, имеющую мезенхимное происхождение. По строению эндотелий является однослойным плоским эпителием.

СТРОЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ПОКРОВНОГО ЭПИТЕЛИЯ

Однослойный плоский эпителий (epithelium simplex squamosum) .
Этот вид эпителия представлен в организме эндотелием и мезотелием.

Эндотелий (entothelium) выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток - эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелиоциты отличаются относительной бедностью органелл и присутствием в цитоплазме пиноцитозных везикул.

Эндотелий участвует в обмене веществ и газов (О2, СО2) между кровью и другими тканями организма. При его повреждении возможно изменение кровотока в сосудах и образование в их просвете сгустков крови - тромбов.

Мезотелий (mesothelium) покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.). Клетки мезотелия - мезотелиоциты плоские, имеют полигональную форму и неровные края (рис. 40, А). На месте залегания ядер клетки несколько утолщены. Некоторые из них содержат не одно, а два или даже три ядра. На свободной поверхности клетки имеются единичные микроворсинки. Через мезотелий происходит выделение и всасывание серозной жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целостности.

Однослойный кубический эпителий (epithelium simplex cubuideum) . Он выстилает часть почечных канальцев (проксимальные и дистальные). Клетки проксимальных канальцев имеют щеточную каемку и базальную исчерченность. Исчерченность обусловлена концентрацией митохондрий в базальных отделах клеток и наличием здесь глубоких складок плазмолеммы. Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания (реабсорбция) ряда веществ из первичной мочи в кровь.

Однослойный призматический эпителий (epithelium simplex columnare) . Этот вид эпителия характерен для среднего отдела пищеварительной системы. Он выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы.

В желудке в однослойном призматическом эпителии все клетки являются железистыми, продуцирующими слизь, которая защищает стенку желудка от грубого влияния комков пищи и переваривающего действия желудочного сока. Кроме того, через эпителий желудка всасываются в кровь вода и некоторые соли.

В тонкой кишке однослойный призматический ("каемчатый") эпителий активно выполняет функцию всасывания. Эпителий образован призматическими эпителиоцитами, среди которых располагаются бокаловидные клетки (рис. 40, Б). Эпителиоциты имеют хорошо выраженную исчерченную (щеточную) всасывающую каемку, состоящую из множества микроворсинок. Они участвуют в ферментативном расщеплении пищи (пристеночное пищеварение) и всасывании образовавшихся продуктов в кровь и лимфу. Бокаловидные клетки выделяют слизь. Покрывая эпителий, слизь защищает его и подлежащие ткани от механических и химических воздействий.

Наряду с каемчатыми и бокаловидными клетками имеются базально-зернистые эндокринные клетки нескольких видов (ЕС, D, S, J и др.) и апикально-зернистые железистые клетки. Выделяемые в кровь гормоны эндокринных клеток принимают участие в регуляции функции органов пищеварительного аппарата.

Многорядный (псевдомногослойный) эпителий (epithelium pseudostratificatum) . Выстилает воздухоносные пути - носовую полость, трахею, бронхи, а также ряд других органов. В воздухоносных путях многорядный эпителий является реснитчатым, или мерцательным. В нем различают 4 вида клеток: реснитчатые (мерцательные) клетки, короткие и длинные вставочные клетки, слизистые (бокаловидные) клетки (рис. 41; см. рис. 42, В), а также базально-зернистые (эндокринные) клетки. Вставочные клетки, вероятно, являются стволовыми, способными делиться и превращаться в реснитчатые и слизистые клетки.

К базальной мембране вставочные клетки прикрепляются широкой проксимальной частью. У мерцательных клеток эта часть узкая, а их широкая дистальная часть обращена в просвет органа. Благодаря этому в эпителии можно выделить три ряда ядер: нижний и средний ряды - ядра вставочных клеток, верхний ряд - ядра мерцательных клеток. До поверхности эпителия вершины вставочных клеток не доходят, поэтому она образована только дистальными частями мерцательных клеток, покрытыми многочисленными ресничками. Слизистые клетки имеют бокаловидную или овоидную форму и выделяют муцины на поверхность пласта.

Попавшие вместе с воздухом в дыхательные пути частицы пыли оседают на слизистой поверхности эпителия и движением его мерцательных ресничек постепенно выталкиваются в носовую полость и далее во внешнюю среду. Кроме мерцательных, вставочных и слизистых эпителиоцитов в эпителии воздухоносных путей обнаружено несколько видов эндокринных, базально-зернистых клеток (ЕС-, Р-, D-клетки). Эти клетки выделяют в кровеносные сосуды биологически активные вещества - гормоны, с помощью которых осуществляется местная регуляция дыхательной системы.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий (epithelium stratificatum squamosum noncornificatum) . Покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает полости рта и пищевода. В нем различают три слоя: базальный, шиповатый (промежуточный) и плоский (поверхностный) (рис. 42, А).

Базальный слой состоит из эпителиоцитов призматической формы, располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются стволовые клетки, способные к митотическому делению. За счет вновь образованных клеток, вступающих в дифференцировку, происходит смена эпителиоцитов вышележащих слоев эпителия.

Шиповатый слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы. В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламент), а между эпителиоцитами - десмосомы и другие виды контактов. Верхние слои эпителия образованы плоскими клетками. Заканчивая свой жизненный цикл, они отмирают и отпадают с поверхности эпителия.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий (epithelium stratificatum squamosum cornificatum) . Покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис, в котором происходит процесс превращения (трансформация) эпителиальных клеток в роговые чешуйки - ороговение. При этом в клетках синтезируются и все больше накапливаются специфические белки (кератины), а сами клетки из нижнего слоя постепенно перемещаются в вышележащие слои эпителия. В эпидермисе кожи пальцев, ладоней и подошв различают 5 основных слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой (рис. 42, Б). Кожа остальных участков тела имеет эпидермис, в котором отсутствует блестящий слой.

Базальный слой состоит из цилиндрических по форме эпителиоцитов. В их цитоплазме синтезируются специфические белки, формирующие тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки. Стволовые клетки делятся, после чего часть новообразованных клеток дифференцируется и перемещается в вышележащие слои. Поэтому базальный слой называют ростковым, или зачатковым (stratum germinativum).

Шиповатый слой образован клетками многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты - "шипики", направленные навстречу друг к другу. Они хорошо заметны при расширении межклеточных пространств или при сморщивании клеток. В цитоплазме шиповатых клеток тонофиламенты образуют пучки - тонофибриллы.

Кроме эпителиоцитов в базальном и шиповатом слоях присутствуют отростчатые по форме пигментные клетки - меланоциты, содержащие гранулы черного пигмента - меланина, а также эпидермальные макрофаги - дендроциты и лимфоциты, образующие в эпидермисе местную систему иммунного надзора.

Зернистый слой состоит из уплощенных клеток, в цитоплазме которых содержатся тонофибриллы и зерна кератогиалина. Кератогиалин - фибриллярный белок, способный в дальнейшем в клетках вышележащих слоев превращаться в элеидин, а затем в кератин - роговое вещество.

Блестящий слой образован плоскими клетками. Их цитоплазма содержит сильно преломляющий свет элеидин, который представляет собой комплекс кератогиалина с тонофибриллами.

Роговой слой очень мощный в коже пальцев, ладоней, подошв и относительно тонкий в остальных участках кожи. По мере того как клетки из блестящего слоя перемещаются в роговой, в них при участии лизосом постепенно исчезают ядра и органеллы, а комплекс кератогиалина с тонофибриллами превращается в кератиновые фибриллы и клетки становятся роговыми чешуйками, по форме напоминающими плоские многогранники. Они заполнены кератином (роговым веществом), состоящим из плотно упакованных кератиновых фибрилл, и пузырьками воздуха. Самые наружные роговые чешуйки под влиянием ферментов лизосом утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им возникают новые за счет размножения, дифференцирования и перемещения клеток из нижележащих слоев. Роговой слой эпителия отличается значительной упругостью и плохой теплопроводностью, что имеет значение для защиты кожи от механических воздействий и для процессов терморегуляции организма.

Переходный эпителий (epithelium transitionale) . Этот вид эпителия типичен для мочеотводящих органов - лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря, стенки которых подвержены значительному растяжению при заполнении мочой. В нем различают несколько слоев клеток - базальный, промежуточный, поверхностный (рис. 43, А, Б).

Базальный слой образован мелкими округлыми (темными) клетками. В промежуточном слое располагаются клетки различной полигональной формы. Поверхностный слой состоит из очень крупных, нередко дву- и трехъядерных клеток, имеющих куполообразную или уплощенную форму в зависимости от состояния стенки органа. При растяжении стенки вследствие заполнения органа мочой эпителий становится более тонким и его поверхностные клетки уплощаются. Во время сокращения стенки органа толщина эпителиального пласта резко возрастает. При этом некоторые клетки в промежуточном слое "выдавливаются" кверху и принимают грушевидную форму, а расположенные над ними поверхностные клетки - куполообразную форму. Между поверхностными клетками обнаружены плотные контакты, имеющие значение для предотвращения проникновения жидкости через стенку органа (например, мочевого пузыря).

Регенерация . Покровный эпителий, занимая пограничное положение, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки сравнительно быстро изнашиваются и погибают.

Источником их восстановления являются стволовые клетки эпителия. Они сохраняют способность к делению в течение всей жизни организма. Размножаясь, часть вновь образованных клеток вступает в дифференцировку и превращается в эпителиоциты, подобные утраченным. Стволовые клетки в многослойных эпителиях находятся в базальном (зачатковом) слое, в многорядных эпителиях к ним относятся вставочные (короткие) клетки, в однослойных эпителиях они располагаются в определенных участках, например в тонкой кишке в эпителии крипт, в желудке в эпителии шеек собственных желез и т. д. Высокая способность эпителия к физиологической регенерации служит основой для быстрого восстановления его в патологических условиях (репаративная регенерация).

Васкуляризация . Покровные эпителии не имеют кровеносных сосудов, за исключением сосудистой полоски (stria vascularis) внутреннего уха. Питание к эпителиям поступает от сосудов, расположенных в подлежащей соединительной ткани.

Иннервация . Эпителий хорошо иннервирован. В нем имеются многочисленные чувствительные нервные окончания - рецепторы.

Возрастные изменения . С возрастом в покровном эпителии наблюдается ослабление процессов обновления.

СТРОЕНИЕ ЖЕЛЕЗИСТОГО ЭПИТЕЛИЯ

Железистый эпителий (epithelium glandulare) состоит из железистых, или секреторных, клеток - гландулоцитов. Они осуществляют синтез, а также выделение специфических продуктов - секретов на поверхность кожи, слизистых оболочек и в полости ряда внутренних органов [внешняя (экзокринная) секреция] или в кровь и лимфу [внутренняя (эндокринная) секреция].

Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, желчи, эндокринная (гуморальная) регуляция и др.

Большинство железистых клеток с внешней секрецией (экзокринные) отличаются наличием секреторных включений в цитоплазме, развитой эндоплазматической сетью, полярным расположением органелл и секреторных гранул.

Секреция (от лат. secretio - отделение) является сложным процессом, включающим 4 фазы:

1. поглощение исходных продуктов гландулоцитами,
2. синтез и накопление в них секрета,
3. выделение секрета из гландулоцитов - экструзия
4. и восстановление их структуры.

Эти фазы могут происходить в гландулоцитах циклично, т. е. одна за другой, в виде так называемого секректорного цикла. В других случаях они совершаются одновременно, что характерно для диффузной или спонтанной секреции.

Первая фаза секреции заключается в том, что из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и т. д. Иногда путем пиноцитоза в клетку проникают более крупные молекулы органических веществ, например белки.

Во второй фазе из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты, причем белковые с участием гранулярной эндоплазматической сети, а небелковые с участием агранулярной эндоплазматической сети. Синтезируемый секрет по эндоплазматической сети перемещается в зону комплекса Гольджи, где постепенно накапливается, подвергается химической перестройке и оформляется в виде гранул.

В третьей фазе образовавшиеся секректорные гранулы выделяются из клетки. Выделение секрета происходит неодинаково, в связи с чем различают три типа секреции:

• мерокриновый (эккриновый)
• апокриновый
• голокриновый (рис. 44, А, Б, В).

При мерокриновом типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (например, клетки слюнных желез).

При апокриновом типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (например, клеток молочных желез), т. е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток (макроапокриновая секреция) или верхушки микроворсинок (микроапокриновая секреция).

Голокриновый тип секреции сопровождается накоплением жира в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток (например, клеток сальных желез кожи).

Четвертая фаза секреции заключается в восстановлении исходного состояния железистых клеток. Чаще всего, однако, восстановление клеток происходит по мере их разрушения.

Гландулоциты лежат на базальной мембране. Форма их весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. Ядра бывают обычно крупными, с изрезанной поверхностью, что придает им неправильную форму. В цитоплазме гландулоцитов, которые вырабатывают секреты белкового характера (например, пищеварительные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть.

В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена агранулярная цитоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи обширный. Его форма и расположение в клетке меняются в зависимости от фазы секреторного процесса. Митохондрии, как правило, многочисленны. Они накапливаются в местах наибольшей активности клеток, т. е. там, где образуется секрет. В цитоплазме клеток обычно присутствуют секреторные гранулы, размер и строение которых зависят от химического состава секрета. Число их колеблется в связи с фазами секреторного процесса.

В цитоплазме некоторых гландулоцитов (например, участвующих в образовании соляной кислоты в желудке) обнаруживаются внутриклеточные секреторные канальцы - глубокие впячивания цитолеммы, стенки которых покрыты микроворсинками.

Цитолемма имеет различное строение на боковых, базальных и апикальных поверхностях клеток. На боковых поверхностях она образует десмосомы и плотные замыкательные контакты (терминальные перемычки). Последние окружают верхушечные (апикальные) части клеток, отделяя таким образом межклеточные щели от просвета железы. На базальных поверхностях клеток цитолемма образует небольшое число узких складок, проникающих в цитоплазму. Такие складки особенно хорошо развиты в клетках желез выделяющих секрет, богатый солями, например в протоковых клетках слюнных желез. Апикальная поверхность клеток покрыта микроворсинками.

В железистых клетках хорошо заметна полярная дифференцировка. Она обусловлена направленностью секреторных процессов, например, при внешней секреции от базальной к апикальной части клеток.

ЖЕЛЕЗЫ

Железы (glandulae) выполняют в организме секреторную функцию. Большинство из них являются производными железистого эпителия. Вырабатываемые в железах секреты имеют важное значение для процессов пищеварения, роста, развития, взаимодействия с внешней средой и др. Многие железы - самостоятельные, анатомически оформленные органы (например, поджелудочная железа, крупные слюнные железы, щитовидная железа). Другие железы являются лишь частью органов (например, железы желудка).

Железы подразделяют на две группы:

1. железы внутренней секреции, или эндокринные
2. железы внешней секреции, или экзокринные (рис. 45, А, Б, В).

Эндокринные железы вырабатывают высокоактивные вещества - гормоны, поступающие непосредственно в кровь. Вот почему эти железы состоят только из железистых клеток и не имеют выводных протоков. К ним относят гипофиз, эпифиз, щитовидную и околощитовидную железы, надпочечники, островки поджелудочной железы и др. Все они входят в состав эндокринной системы организма, которая вместе с нервной системой выполняет регулирующую функцию.

Экзокринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду, т. е. на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием. В связи с этим они состоят из двух частей:

1. секреторных, или концевых, отделов (pirtiones terminalae)
2. выводных протоков (ductus excretorii).

Концевые отделы образованы гландулоцитами, лежащими на базальной мембране. Выводные протоки выстланы различными видами эпителиев в зависимости от происхождения желез. В железах, образующихся из энтеродермального эпителия (например, в поджелудочной железе), они выстланы однослойными кубическим или призматическим эпителием, а в железах, развивающихся из эктодермального эпителия (например, в сальных железах кожи), - многослойным неороговевающим эпителием. Экзокринные железы чрезвычайно разнообразны, отличаются друг от друга строением, типом секреции, т. е. способом выделения секрета и его составом.

Перечисленные признаки положены в основу классификации желез. По строению экзокринные железы подразделяют на следующие виды (схема 3).

Простые железы имеют неветвящийся выводной проток, сложные железы - ветвящийся (см. рис. 45, В). В него открываются в неразветвленных железах по одному, а в разветвленных железах по нескольку концевых отделов, форма которых может быть в виде трубочки либо мешочка (альвеола) или промежуточного между ними типа.

В некоторых железах, производных эктодермального (многослойного) эпителия, например в слюнных, помимо секреторных клеток, встречаются эпителиальные клетки, обладающие способностью сокращаться, - миоэпителиальные клетки . Эти клетки, имеющие отростчатую форму, охватывают концевые отделы. В их цитоплазме присутствуют микрофиламенты, содержащие сократительные белки. Миоэпителиальные клетки при сокращении сдавливают концевые отделы и, следовательно, облегчают выделение из них секрета.

Химический состав секрета может быть различным, в связи с этим экзокринные железы подразделяются на

• белковые (серозные)
• слизистые
• белково-слизистые (см. рис. 42, Д)
• сальные.

В смешанных железах могут присутствовать два вида секреторных клеток - белковые и слизистые. Они образуют либо по отдельности концевые отделы (чисто белковые и чисто слизистые), либо вместе смешанные концевые отделы (белково-слизистые). Чаще всего в состав секреторного продукта входят белковые и слизистые компоненты лишь с преобладанием одного из них.

Регенерация . В железах в связи с их секреторной деятельностью постоянно происходят процессы физиологической регенерации.

В мерокриновых и апокриновых железах, в которых находятся долгоживущие клетки, восстановление исходного состояния гландулоцитов после выделения из них секрета происходит путем внутриклеточной регенерации, а иногда и путем размножения.

В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения специальных, стволовых клеток. Вновь образовавшиеся из них клетки затем путем дифференцировки превращаются в железистые клетки (клеточная регенерация).

Васкуляризация . Железы обильно снабжены кровеносными сосудами. Среди них имеются артериоло-венулярные анастомозы и вены, снабженные сфинктерами (замыкающие вены). Закрытие анастомозов и сфинктеров замыкающих вен приводит к увеличению давления в капиллярах и обеспечивает выход из них веществ, используемых гландулоцитами для образования секрета.

Иннервация . Осуществляется симпатической и парасимпатической нервной системой. Нервные волокна следуют в соединительной ткани по ходу кровеносных сосудов и выводных протоков желез, образуя нервные окончания на клетках концевых отделов и выводных протоков, а также в стенках сосудов.

Кроме нервной системы, секреция экзокринных желез регулируется гуморальными факторами, т. е. гормонами эндокринных желез.

Возрастные изменения . В пожилом возрасте изменения в железах могут проявляться в снижении секреторной активности железистых клеток и изменении состава вырабатываемых секретов, а также в ослаблении процессов регенерации и в разрастании соединительной ткани (стромы желез).